目录

  • 1 绪论
    • 1.1 生物化学发展简史
    • 1.2 当代生物化学研究的主要内容
    • 1.3 生物化学与医学
  • 2 第一章  蛋白质的结构与功能
    • 2.1 蛋白质的分子组成
    • 2.2 蛋白质的一、二、三及四级结构
    • 2.3 蛋白质结构与功能的关系
    • 2.4 蛋白质的理化性质
    • 2.5 蛋白质的分离、纯化与结构分析
  • 3 第二章  核酸的结构与功能
    • 3.1 核酸的化学组成及一级结构
    • 3.2 DNA的空间结构与功能
    • 3.3 RNA的结构与功能
    • 3.4 核酸的理化性质、变性和复性及其应用
    • 3.5 核酸酶
  • 4 第三章  维生素与无机盐
    • 4.1 概述
    • 4.2 脂溶性维生素
    • 4.3 水溶性维生素
  • 5 第四章  酶
    • 5.1 酶的分子结构与功能
    • 5.2 酶的工作原理
    • 5.3 酶促反应动力学
    • 5.4 酶的调节
    • 5.5 酶的命名与分类
    • 5.6 酶与医学的关系
  • 6 第五章  生物氧化
    • 6.1 氧化呼吸链是由具有电子传递功能的复合体组成
    • 6.2 氧化磷酸化将呼吸链与ADP磷酸化偶联生成ATP
    • 6.3 氧化磷酸化的影响因素
    • 6.4 其他氧化与抗氧化体系
  • 7 第六章  糖代谢
    • 7.1 糖的消化吸收与转运
    • 7.2 糖的无氧氧化
    • 7.3 糖的有氧氧化
    • 7.4 磷酸戊糖途径
    • 7.5 糖原的合成与分解
    • 7.6 糖异生途径
    • 7.7 血糖及其调节
  • 8 第七章  脂类代谢
    • 8.1 脂质的构成、功能及分析
    • 8.2 脂类的消化吸收
    • 8.3 甘油三酯代谢
    • 8.4 磷脂代谢
    • 8.5 胆固醇代谢
    • 8.6 血浆脂蛋白代谢
  • 9 第八章  氨基酸代谢
    • 9.1 蛋白质的生理功能和营养作用
    • 9.2 蛋白质的消化、吸收与腐败
    • 9.3 氨基酸的一般代谢
    • 9.4 氨的代谢
    • 9.5 个别氨基酸的代谢
  • 10 第九章  核苷酸代谢
    • 10.1 嘌呤核苷酸的合成与分解代谢
    • 10.2 嘧啶核苷酸的合成与分解代谢
  • 11 第十章  非营养物质代谢
    • 11.1 生物转化作用
    • 11.2 胆汁与胆汁酸代谢
    • 11.3 血红素的生物合成
    • 11.4 胆色素的代谢与黄疸
  • 12 第十一章  物质代谢的联系与调节
    • 12.1 物质代谢的特点
    • 12.2 物质代谢的相互联系
    • 12.3 肝在物质代谢中的作用
    • 12.4 肝外重要组织器官的物质代谢特点及联系
    • 12.5 物质代谢调节的主要方式
  • 13 第十二章  DNA的生物合成
    • 13.1 复制的基本特征
    • 13.2 DNA复制的酶学和拓扑学变化
    • 13.3 原核生物DNA生物合成过程
    • 13.4 逆转录和其他复制方式
  • 14 第十三章  RNA的生物合成
    • 14.1 原核生物转录的模板和酶
    • 14.2 原核生物的转录过程
  • 15 第十四章  蛋白质的生物合成
    • 15.1 蛋白质的生物合成体系
    • 15.2 氨基酸与tRNA的连接
    • 15.3 肽链的生物合成过程
  • 16 第十五章 基因表达调控
    • 16.1 基因表达与基因表达调控的基本概念与特点
    • 16.2 原核基因表达调控
    • 16.3 真核基因表达调控
肽链的生物合成过程

翻译过程包括起始(initiation)、延长(elongation)和终止(termination)三个阶段。

真核生物的肽链合成过程与原核生物的肽链合成过程基本相似,只是反应更复杂、涉及的蛋白质因子更多。  

一、翻译起始复合物的装配启动肽链合成

(一)原核生物翻译起始复合物的形成 

指mRNA和起始氨基酰-tRNA分别与核糖体结合而形成翻译起始复合物的过程。

1. 核糖体大小亚基分离;

2. 核糖体小亚基结合于mRNA的起始密码子附近;

原核生物mRNA在核糖体小亚基上的准确定位和结合涉及两种机制

在各种mRNA起始AUG上游约8~13核苷酸部位,存在一段由4~9个核苷酸组成的一致序列,富含嘌呤碱基,如-AGGAGG-,称为Shine-Dalgarno序列(S-D序列),又称核糖体结合位点(ribosomalbinding site, RBS)。一条多顺反子mRNA序列上的每个基因编码序列均拥有各自的S-D序列和起始AUG。

S-D序列

小亚基中的16S-rRNA 3¢-端有一富含嘧啶碱基的短序列,如-UCCUCC-,通过与S-D序列碱基互补而使mRNA与小亚基结合。

mRNA上邻近RBS下游,还有一段短核苷酸序列,可被小亚基蛋白rpS-1识别并结合。

通过上述RNA-RNA、RNA-蛋白质相互作用,小亚基可以准确定位mRNA上的起始AUG。

3. fMet-tRNAfMet结合在核糖体P位;

4. 核糖体大亚基结合形成起始复合物。

(二)真核生物翻译起始复合物的形成

1. 核糖体大小亚基分离;

2. Met-tRNAiMet定位结合于小亚基P位;

3. mRNA与核糖体小亚基定位结合;

4. 核糖体大亚基结合。

二、在核糖体上重复进行的三步反应延长肽链

翻译起始复合物形成后,核糖体从mRNA的5¢端向3¢端移动,依据密码子顺序,从N端开始向C端合成多肽链。 

肽链延长在核糖体上连续循环式进行,又称为核糖体循环(ribosomal cycle),包括以下三步:

1. 进位(positioning)/注册(registration)

是指一个氨基酰-tRNA按照mRNA模板的指令进入并结合到核糖体A位的过程。

2. 成肽(peptide bond formation)

成肽是指肽基转移酶(转肽酶)催化两个氨基酸间肽键形成的反应。

3. 转位(translocation)      

指的是核糖体沿着mRNA的移位。

移位的结果是:① 成肽后位于P 位的tRNA所携带的氨基酸或肽在反应中交给了A位上的氨基酸,空载的tRNA从核糖体直接脱落;② 成肽后位于A位的带有合成中的肽链的tRNA(肽酰-tRNA)转到了P位上;③ A位得以空出,且准确定位在mRNA的下一个密码子,以接受一个新的对应的氨基酰tRNA进位。


三、终止密码子和释放因子导致肽链合成停止

肽链上每增加一个氨基酸残基,就需要经过一次进位、成肽和转位反应。如此往复,直到核糖体的A位对应到了mRNA的终止密码子上。

终止密码子不被任何氨基酰-tRNA识别,只有释放因子RF能识别终止密码子而进入A位,这一识别过程需要水解GTP。

原核生物有3种RF

RF1识别UAA或UAG,RF2识别UAA或UGA,RF3则与GTP结合并使其水解,协助RF1与RF2与核糖体结合。

真核生物仅有eRF一种释放因子所有3种终止密码子均可被eRF识别。

真核生物中肽链合成完成后的水解释放过程尚未完全了解。

多聚核糖体(polysome)

1条mRNA模板链都可附着10~100个核蛋白体,这些核糖体依次结合起始密码子并沿5¢→3¢方向读码移动,同时进行肽链合成,这种mRNA与多个核糖体形成的聚合物称为多聚核糖体(polysome) 。