要求：
[1]了解土壤养分的来源和有效性
[2]掌握大量元素生理功能、存在形态与有效性
[3]掌握微量元素生理功能、存在形态与有效性
第十一章 土壤养分
11.1 土壤养分的来源、消耗和循环
土壤养分（soil nutrients）是指主要依靠土壤来供给的植物必需营养元素。土壤养分的有效性是决定树木生长和土壤生产力的主要因素之一，是土壤肥力的重要因子之一。 其它限制因素可以包括土壤水分的有效性，气候(如温度，降雨量等)，土壤物理(如土壤排水和土壤紧实)，化学(如土壤pH)及生物学(如土壤微生物组成)性质， 或上述因素之间的不同组合效应。在这章中，我们将主要讨论土壤养分在植物生长中的重要性，土壤中的大量元素和微量元素，土壤养分的循环，并且简单介绍植物吸收养分的机制。
11.1.1 植物生长必需元素(essential elements of plant)：
植物生长所必需的营养元素有16种。
1．1植物必需品矿质元素一定要具备下列三个条件:
1) 缺乏该元素植物生育过程发生障碍，不能完成生活史。
2) 不可替代性:去除该元素，则表现专一的缺乏症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的。
3)直接的效果：该元素在植物营养生理上应表现直接的效果，而不是因为土壤或培养基的物理，化学，或微生物条件的改变，而产生的间接效果。
在这16种元素中，碳，氢，氧主要来自空气和水，通常不会缺乏，但其它植物必需的营养元素植物通常还是从土壤中获取的，所以土壤中养分含量的高低对植物生长的影响非常重要。土壤中的大量营养元素（植物对它们的需求量较大）包括氮，磷，钾，钙，镁，硫；土壤微量营养元素（植物对它们的需求量很低）包括铁，锰，铜，锌，钼，硼和氯。
除了这16种必需元素外，钴，矾，镍，硅和钠有时也是某些植物所必需的。例如，大豆需镍，藜科植物需钠，禾本科植物及硅藻需硅，蕨类植物需铝等。
11.1.2．土壤养分的有效形态
11.1.2．1 可被植物所吸收的营养元素形态
各种大量元素和微量元素的有效形态将在下一节详述。表1列出了植物能吸收的必需元素的形态，它们的功能， 以及它们在植物体中的正常含量。
植物主要是从土壤溶液中获取它们所需的营养元素，这些营养元素在土壤溶液中大部分是以无机态存在的，这是它们的共同点之一。某些元素也可通过气态的形式被植物吸收利用。例如，植物可通过气孔吸收空气中的氨和二氧化硫。和其它元素的循环相比，氮素的循环是最复杂的元素循环之一。提高对植物氮素供应有效性的重要途径之一就是通过生物固氮，来提高土壤中氮素的含量。生物固氮过程中，细菌可固定大气中的氮。
表1.植物中无机营养元素的功能 (参照Raven 等，1992)
元素 | 被吸收的主要形态 | 健康植物中的正常浓度范围 | 重要功能 |
大量元素 | |||
C | CO2 | ~44% | 有机物的成分 |
O | H2O 或 O2 | ~44% | 有机物的成分 |
H | H2O | ~6% | 有机物的成分 |
N | NH4+或 NO3- | 1-4% | 氨基酸，蛋白质，核苷酸，核酸，叶绿素，辅酶的成分 |
P | H2PO4-或 HPO42- | 0.1-0.8% | ATP， ADP， 核酸，几种辅酶， 磷脂的成分 |
K | K+ | 0.5-6% | 调节渗透压和离子平衡，气孔的关闭， 酶的活化剂 |
Ca | Ca2+ | 0.2-3.5% | 细胞壁的成分; 酶的辅助因子(cofactor); 参与细胞膜的渗透; calmodulin的成分， 膜和酶活性的调节剂 |
Mg | Mg2+ | 0.1-0.8% | 叶绿素分子的成分; 许多酶的活化剂 |
S | SO42- | 0.05-1% | 氨基酸，辅酶 A蛋白质的成分 |
微量元素 | |||
Fe | Fe2+或 Fe3+ | 25-300 ppm | 叶绿素的合成，细胞染色体和固氮酶的成分 |
Cu | Cu2+ | 4-30 ppm | 许多酶的活化剂和组成成分 |
Mn | Mn2+ | 15-800 ppm | 酶的活化剂; 光合作用中叶绿素膜的形成和氧的释放 |
Zn | Zn2+ | 15-100 ppm | 许多酶的活化剂和组成成分 |
Mo | MoO2- | 0.1-5 ppm | 氮的固定和硝态氮的还原 |
Cl | Cl- | 100-10，000 ppm | 调节渗透压和离子平衡; 参与光合作用，在产生氧过程中的必需元素 |
B | B(OH)3或 B(OH)4- | 5-75 ppm | 影响Ca2+的利用，参与核酸的合成和膜的功能 |
一些植物或生物所必需的营养元素 | |||
Na | Na+ | 痕量 | 参与渗透膜和离子的平衡; 并不是大多数植物必需的; 为一些沙漠植物和盐渍土上的植物必需;一些C4植物光合作用可能需要钠 |
Co | Co2+ | 痕量 | 固氮微生物所需 |
11.1.3．土壤养分的来源
3．1矿质来源：岩石矿物风化释放出来的养分，是土壤最初的养分来源。
3．2有机来源：土壤有机质分解释放的各种养分。
3．3其他来源：
①生物固氮：见土壤生物一章。
②大气降水 含有NO2、NO 、SO2 NH3Cl2及Mg Na K Ca
③施肥：人为地施入有机或无机肥。
11.1.4．土壤养分的有效性：土壤中不是所有的养分形态均能被植物吸收的，这决定于它们的存在形态，能被植物吸收的养分称为有效养分(available nutrient)，根据养分对植物的有效程度分为：
速效养分、缓效养分、难效养分，
三种形态处于动态平衡中，受土壤的物理、化学及生物学性质的的相互作用。
11.1.4．1 影响土壤养分有效性的因素：
植物从土壤溶液中吸收它们所需的大部分营养，以下因素将影响土壤养分的有效性。
① 土壤内部性质：土壤物理， 化学以及生物学特性的相互作用
② 外 界 因 素：大气降水、施肥及灌排水
图1描述动态的土壤系统中不同组分之间的相互关系和过程。
11.1.5．土壤养分主要功能：
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表1列出了营养元素在植物生长和生理活动中的一些功能。
催化剂(catelyst): 参与植物细胞内酶的活动， 有时还是酶的结构成分。 有时它们是酶的活化剂或调节剂。 例如钾是50-60种以上酶的辅因子， 在蛋白质的合成中起调节作用。 例如， 改变酶的结构和形态可挡住细胞内的反应位置。
电子传递作用: 细胞内的许多生物化学活动， 如光合作用以及呼吸作用实际上都是氧化-还原过程。 细胞内的某些分子既可以是电子的供体也可以是电子的受体， 如细胞染色体中的铁， 就参与电荷的传递。
细胞结构和分子的成分: 一些矿质元素是细胞的结构组成成分， 或是物理结构的一部分或作为分子结构的成分参与细胞的代谢活动。 如钙与果胶酸结合， 形成细胞壁的胞间层。 磷在DNA和RNA中参与糖的合成， 也是细胞膜中磷脂的组成成分。 氮是氨基酸， 叶绿素和核苷酸的必要成分。 硫是两种氨基酸的成分， 这两种氨基酸是蛋白质的组成成分。
渗透作用(percolation): 植物细胞的水分运动很大程度上取决于细胞中和周围介质中的溶质浓度。 植物细胞吸收离子可导致水分进入细胞产生膨压， 膨压可导致未成熟细胞的扩展， 也就是细胞的生长， 以及成熟细胞中膨压的维持。 这是生活体系内能量转化的一个很好的例子。 植物细胞主动吸收离子时，化学能(ATP)转化为水分运动的物理能。
某些无机离子在调节植物水分平衡中能互相替代， 这种离子为非专一性的; 相反， 一些营养元素是生物细胞物质的必需成分， 具有高度专一性。 例如镁是叶绿素的组成之一， 这种组合是非常专一的。
