第二节  小麦的生长发育

一、小麦的一生

（一）生育期

小麦的一生是指从种子萌发到产生新的种子的过程。该过程的持续时间称为小麦的生育期，生产上通常以自出苗(或播种)至成熟的天数来表示生育期的长短。我国幅员辽阔，气候差异悬殊，品种和播期不同，因而小麦的生育期差别甚大。冬小麦(秋季播种)多为230d左右或以上，春小麦(春季播种)多为100～120d。山西秋播小麦的生育期240～270天，以中部麦区长而南部麦区短。春播小麦生育期多在100～130天。

（二）生育时期

小麦一生中，在形态特征、生理特性等方面发生一系列变化，人们常根据器官形成的顺序和明显的外部特征，将小麦的一生划分为若干生育时期。通常将小麦生育期划分为出苗、分蘖、起身(生物学拔节)、拔节(农艺拔节)、挑旗(孕穗)、抽穗、开花、灌浆和成熟等生育时期，有明显越冬期的冬小麦还有越冬和返青期。

（三）小麦的生育阶段

在栽培上，又根据所形成器官的类型和生育特点的不同，将小麦一生划分为三大生育阶段，关系如下：自种子萌发到幼穗开始分化之前为营养生长阶段，其生育特点是生根、长叶和分蘖；自幼穗分化到抽穗是营养生长和生殖生长并进阶段，其生育特点是幼穗分化发育与根、茎、叶、蘖的生长同时并进；抽穗至成熟是生殖生长阶段，为子粒形成和灌浆成熟的阶段。这三个阶段分别是小麦的穗数、穗粒数和粒重的主要决定时期，各阶段是相互联系的，但生长中心不同，栽培管理的主攻方向也不一样。

二、小麦的阶段发育

小麦从种子萌发到成熟的生活周期内，必须经过几个顺序渐进的质变阶段，才能开始进行生殖生长，完成生活周期。这种阶段性质变发育过程称为小麦的阶段发育。每个发育阶段需要一定的外界条件，如温度、光照、水分、养分等，而其中有一二个因素起主导作用。在小麦一生中，已经研究得比较清楚的有春化阶段和光照阶段。

（一）春化阶段（感温阶段）

萌动种子的胚的生长点或幼苗的生长点，只要有适宜的综合外界条件，就能开始并通过春化阶段发育。在春化阶段所需要的综合外界条件中，起主导作用的是适宜的温度条件。根据不同品种通过春化阶段对温度要求的高低和时间的长短不同，可将小麦划分为以下几种类型：

1.春性品种

北方春播品种在5～20℃，秋播地区品种在0～12℃的条件下，经过5～15d可完成春化阶段发育。未经春化处理的种子在春天播种能正常抽穗结实。

2.半冬性品种 

在0～7℃的条件下，经过15～35d，即可通过春化阶段。未春化处理的种子春播，不能抽穗或延迟抽穗，抽穗极不整齐。

3.冬性品种 

对温度要求极为敏感，在0～3℃条件下，经过30d以上才能完成春化阶段发育。未经春化处理的种子春播，不能抽穗结实。

(二) 光照阶段(感光阶段)

小麦在完成春化阶段后，在适宜条件下进入光照阶段。这一阶段对光照时间反应特别敏感。小麦是长日照作物，一些小麦品种如果每日只给8h的光照，则不能抽穗结实，给以较长时间光照，则抽穗期提前。根据小麦对光照长短的反应，可分为三种类型：   

1.反应迟钝型 

在每日8～12h的光照条件下，经16d以上就能顺利通过光照阶段而抽穗，不因日照长短而有明显差异。这类小麦多属于原产低纬度的春性小麦品种。

2.反应中等型

 在每日8h的光照条件下不能通过光照阶段，但在12h的光照条件下，经24d以上可以通过光照阶段。一般半冬性类型的小麦品种属于此类。

3.反应敏感型 

在每日8～12h的光照条件下，不能通过光照阶段，每日12h以上，经过30～40d才能通过光照阶段，正常抽穗。冬性品种一般属于此类。

(三) 阶段发育与器官形成的关系

1.当麦苗尚未通过春化阶段，茎生长锥的分生组织主要分化叶片、茎节、分蘖和次生根等营养器官；春化阶段是决定叶片、茎节、分蘖和次生根数多少的时期，春化阶段较长的冬性小麦的绿叶和分蘖数多于春化阶段短的春性小麦。延长春化阶段可增加分蘖数。

2.小麦穗分化达二棱期，春化阶段结束，进入光照阶段，到雌、雄蕊原基形成时，光照阶段结束。光照阶段是决定小穗数多少的时期。延长光照阶段有利于增加小穗数和小花数，从而形成大穗。

(四) 阶段发育理论在小麦生产中的应用

1.指导正确地引种

如果南方引用北方品种，因南方温度高，日照时间短，而表现春化和光照发育迟缓，常表现迟熟；南方品种北移，由于北方温度低，日照较长，一般表现发育早，冻害严重。因此，必须从纬度、海拔和气候条件比较接近的地区引种。

2.正确运用栽培措施

应根据品种的阶段发育特性，综合考虑品种布局、适宜的播种期和播种密度，以避免冻害，建立合理的群体结构。例如，秋种时应先播种冬性品种，后播种半冬性品种；冬性品种的春化阶段较长，分蘖力强，基本苗应适当少些。

三、种子构造与萌发出苗

(一) 种子的构造

1.皮层  包括果皮与种皮，有红皮种子(“红粒”)和白皮种子(“白粒”)之分。红皮种子皮层较厚，透性较差，休眠期较长，抗穗发芽；白皮种子皮层较薄，透性强，休眠期较短，收获前遇雨易在穗上发芽。

2.胚乳  由糊粉层和淀粉层构成，主要含纤维素和蛋白质等含氮物质，还有灰分和脂肪。淀粉层是贮存营养的主要场所，其中淀粉约占3/4，其他含氮物质占1/10。淀粉以淀粉粒形式存在。因蛋白质含量的差异，胚乳又可分为硬质(角质)胚乳、软质(粉质)胚乳和半硬质(半角质)胚乳。硬质胚乳含蛋白质较多，质地透明，结构紧实，面筋含量高；软质胚乳充满淀粉粒，只有少量蛋白质。

3.胚  由胚根、胚轴、胚芽和盾片组成。胚根外包着胚根鞘，萌发后长成初生根。胚芽外包着胚芽鞘，里面有生长锥及三片已分化的幼叶原始体与一个胚芽鞘的腋芽原基。种子萌发后，胚芽鞘破土出苗，从中伸出幼叶长成幼苗。胚轴连接胚根与胚芽，属初生茎结构，胚轴分节，节上着生盾片(内子叶)、外子叶和胚芽鞘。盾片与胚乳接触，萌发时吸收、转化胚乳营养。

 (二) 发芽条件

1.温度  小麦种子发芽最低温度为1～2℃，最适温度15～20℃，最高30～35℃。10℃以下发芽慢且易感染病害。当气温降至日均气温16～18℃，播种后6～7d出苗是适宜的播种期。

2.水分 土壤含水量在16%～18%（相当于土壤持水量60%～70%）易获得全苗。含水量在12%以下，出苗速度和出苗率大大下降，尤其在种化肥用量大时，还会发生烧种烧苗现象。

3.土壤 土壤板结、土壤含盐量高，出苗率也会下降。

四、根、茎、叶的生长

(一) 根系的生长与功能

1.根系的形成与分布

小麦为须根系，由初生根群和次生根群组成。

（1）初生根（种子根或胚根） 由种子生出，当第一片绿叶展开后，初生根停止发生，一般3～5条，多者可达7～8条，根细而坚韧，有分枝，倾向于垂直向下生长，入土较深，冬小麦可深达3m以下，春小麦也可达1.5～2m以下。

（2）次生根（节根） 着生于分蘖节上，伴随分蘖的发生，在主茎分蘖节上，自下而上逐节发根，每节发根数1～3条。分蘖形成后也依此模式长出自己的次生根。一般到开花期，次生根数达最大值，每株有20～70条，高者可达100条以上。次生根比初生根粗壮，且多分枝和根毛，下伸角度大，人土较浅，开花时极少部分可达1m以下，绝大部分(80%以上)分布于0～1000px土层内。

（3）小麦根系生长类型

根系在土壤中一方面纵向下扎，一方面横向扩展，成熟期单株根群常呈倒圆锥形(根群纵剖面为倒三角形)或卵圆形(纵削面为椭圆形)，其横向分布直径80～3000px。但在不同土壤环境下，根系发展的程度和分布构型有很大不同。根系的分布直接影响到植株对水肥资源的利用效率。

2.小麦根系的功能 

（1）初生根。出生早、扎根深，不仅在幼苗生长初期起着重要的吸收作用，而且其功能期可延续到灌浆以后，对后期干旱条件下利用深层土壤水分具有特殊意义。

（2）次生根。数量大，功能强，是根系的主体部分，与高产有密切的关系。

（3）根尖。可感应土壤环境胁迫(如干旱)，并产生逆境信号(如脱落酸)传递到地上部分，调节地上部生长和行为(如气孔开闭)。当土壤中有效养分缺乏时，根系能主动分泌质子或有机物质活化土壤中难溶态元素，以利吸收。例如，在缺铁条件下，根尖可分泌麦根酸类铁载体，以增强对铁的吸收。在缺磷的条件下，小麦根系H⁺的分泌量增加，根际pH下降，提高土壤中难溶性磷的利用率。

（4）根系生长状况与地上部的关系。根系生长高峰与干物质积累高峰早于地上部，因而根系发育的好坏、根系活力与延续时间长短，直接关系到地上部的生长和产量形成。

3.影响根系生长的因素  

（1）水  小麦根系生长对土壤水分的反应敏感，最适宜的土壤水分含量为田间持水量的70%～80%。水分过多，氧气不足，生长受抑；水分过少，根量少，且易早衰。但土壤上层适度干旱会促使根系下扎。

（2）土壤肥力 土壤肥力高，根系发达。氮肥适宜，可促进根系生长，提高根系活力；但氮肥过多，地上部旺长，根系生长减弱。磷能促进根系伸长和分枝，由于小麦苗期土壤温度低，供磷强度弱，生产上增施磷肥往往有促根壮苗的效应。

（3）温度  根系生长的最适温度为16～22℃，最低温度为2℃，超过30℃根系生长受到抑制。

（4）播种期 适期早播，根量多，下扎深；过晚播，根少而分布浅。良好的耕作技术有利于根系发育，深耕或深松打破犁底层，是促进根系发育的良好措施。

(二)茎的生长与功能

1.茎的生长 

（1）小麦茎的组成 由茎节和节间组成。茎节数与单茎总叶数相同。

（2）茎的分化 茎生长锥开始幼穗分化之前，在分化叶原基的过程中同时分化形成的茎节分地下节和地上节。地下3～8节，节间不伸长，密集而成分蘖节；地上4～6节，节间伸长(多为5个伸长节间)，形成茎秆。

（3）茎秆节间的伸长 茎秆节间的伸长始于穗分化的二棱期至小花分化期，按节位自下而上顺序伸长，节间的伸长速度均表现“慢一快一慢” 规律，到开花或开花后期，最上一个节间即穗下节间伸长结束，茎高或株高固定下来。伴随茎秆伸长茎秆的干重不断增加。开花前茎秆伸长量与干重增长量均呈“S”形增长，但干重的增长延续到开花之后，通常在子粒进入快速灌浆期前后茎秆干重达最大值，此后由于茎秆贮藏物质向穗部运转，干重下降。

2.茎秆特性与穗部生产力和抗倒伏力 。

（1）茎秆功能 同化物运输器官、同化物暂贮器官。

（2）茎秆特性与穗部生产力的关系  基部节间大维管束数与分化的小穗数呈显著正相关。穗下节间大维管束数与分化小穗数约为1：1的对应关系。在茎秆干重最大时，茎秆中贮存的非结构性碳水化合物（果聚糖为主）可达干重的40%以上。当生育后期叶片光合能力下降时或干旱、高温等逆境胁迫下，茎秆中贮存物质快速分解和运转可支持子粒灌浆。

（3）茎秆特性与抗倒伏力的关系  建立合理的群体结构，改善株内行间的光照条件，改善有机营养状况，控制拔节期基部节间伸长，有利于小麦茎秆基部节间粗短，秆壁厚，机械组织发达，增加节间有机物质贮藏，维管束数目多，直径大，利于养分运转，对提高穗粒重和抗倒性均有利。

3.影响茎秆生长的因素

 茎秆生长除受品种特性制约外，受外界环境的影响也很大。

（1）温度  茎秆一般在10℃以上开始伸长，12～16℃形成的茎秆较粗壮，高于20℃则易徒长，茎秆细弱。

（2）强光  对节间伸长有抑制作用。拔节期群体过大，田间郁闭，通风透光不良，常引起基部节间发育不良而倒伏。

（3）水和矿质营养 充足的水分和氮素，促进节间伸长，磷素和钾素能促使茎壁加厚增粗。干旱条件下节间伸长受到抑制，高产麦田在拔节前控水蹲苗有利防倒。

(三)叶的生长与功能

1.叶的建成与衰老 

（1）小麦叶的组成 小麦一个完全叶由叶片、叶鞘、叶耳和叶舌组成。叶片与叶鞘的连接处为叶枕。

（2）小麦叶的建成 历经分化、伸长和定型过程。幼苗1～3(或4)叶是在种子胚中早已分化，其余叶均由茎生长锥分化形成。分化出的叶原基不断进行细胞分裂和组织分化，并通过伸长过程扩大体积。叶的伸长由叶尖开始，先叶片伸长，后叶鞘伸长。叶片伸长初期呈锥状体，称为心叶。心叶继续伸长逐渐展开，从叶片开始伸长到完全展开定型(叶耳露出前1叶叶鞘)为叶片伸长期，从叶片定型到衰枯前为叶片功能期。在此期间叶片光合功能旺盛，有较多的光合产物输出，功能期的长短因品种、叶位、气候以及栽培条件而异。

2.叶片分组及其功能 

（1）基本叶数和可变叶数 小麦一生主茎叶片总数受品种遗传特性和温光等环境条件的制约，因此，主茎叶片数分为遗传决定的基本叶数和环境影响的可变叶数两部分，不同生态型品种主茎叶片数有较大不同。

（2）冬前叶数和春生叶数 我国北方冬小麦，在适宜播期内(9月下旬至10月上旬)，主茎出叶总数为12～14片，冬前出叶数为6～7片，春生叶片数为6～7片。春播小麦在适宜播期内(3月中旬至4月初)，主茎出叶数为6～8片。

（3）功能叶组 小麦主茎叶片是在植株生长发育过程中陆续发生的，其发生的时间、着生的位置及其作用功能均有所不同。一般分为两个功能叶组：

①近根叶组：着生于分蘖节，叶片数的多少，主要由品种的温光特性、播期早晚及栽培条件所决定。其功能期主要在拔节前，其光合产物主要供应根、分蘖、中、下部叶片的生长及早期幼穗发育。一般到抽穗开花期已枯死，对子粒生长不起直接作用。

②茎生叶组：着生于伸长茎秆的节上，叶数4～6片，多为5片。其功能主要是供给茎、穗和子粒生长所需的营养。旗叶和倒二叶是子粒灌浆物质的重要制造者，特别是旗叶，其叶肉细胞呈多环结构，叶绿体基粒片层发达，光合效率高。

五、分蘖规律与成穗

(一)分蘖的发生

分蘖  小麦的分蘖是发生在地下不伸长的茎节上的分枝。

分蘖节  发生分蘖的地下节群紧缩在一起，称分蘖节。

分蘖节的作用:（1）幼苗时期，分蘖节不断分化出叶片、蘖芽和次生根。分蘖芽的顶端生长锥同样可分化出叶片和次一级的蘖芽和次生根。（2）分蘖节内布满了大量的维管束，联络着根系、主茎和分蘖，成为整个植株的输导枢纽。（3）分蘖节内还储藏有营养物质。冬小麦越冬期间，分蘖节中储藏的碳水化合物使分蘖节具有高度抗寒力，即使已长出的叶片全部冻枯，只要分蘖节保持完好，春季仍能恢复生机。

1.分蘖发生的规律

（1）有关分蘖的表示方法

每个分蘖的第一叶为不完全叶，薄膜鞘状，称为分蘖鞘，用P表示。分蘖的出现通常以其第一片完全叶伸出分蘖鞘1.5～50px为标志。以O代表主茎，C代表胚芽鞘蘖(由胚芽鞘腋长出的分蘖)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ……代表由下至上着生于主茎第1、2、3……片真叶叶腋中的一级分蘖。由一级分蘖长出的二级分蘖，用IP（第一个一级分蘖的蘖鞘蘖）、Ⅰ1（第一个一级分蘖的第一个二级分蘖）、I2、I3……表示；由二级分蘖长出的三级分蘖，用I1-P、Il-1、I1-2、Il-3，……表示，余类推。

(2)叶蘖 “同伸关系”。小麦各级分蘖的出现与主茎叶片的出现有一定的对应关系，称为“同伸关系”  。

1）N-3“同伸关系”  幼苗主茎出现第三叶时(用3/0表示)，由胚芽鞘中伸出胚芽鞘分蘖，即C蘖，这是主茎上最先发生的分蘖，但该蘖发生与否，取决于品种和栽培条件。当主茎伸出第四叶时，主茎第一叶的叶鞘中长出主茎节位的第一分蘖，即I蘖。以后主茎每出现一片叶，即沿主茎出蘖节位由下向上顺序伸出各个分蘖，其出蘖位与主茎出叶数呈N-3的对应关系。

2）N-2“同伸关系”  每个一级分蘖在伸出三片叶时，也能长出第一个二级分蘖，这个二级分蘖是由分蘖鞘腋长出的。当主茎长出第六片叶时，I蘖已达三叶龄，在其蘖鞘也同时伸出第一个二级分蘖，即IP蘖。上述叶蘖同伸关系是一种理论模式，与田间实际出蘖情况并不一定完全吻合。当水肥不足，栽培技术不当时，同伸关系破坏，甚至形成“缺位”现象，如播种过深时，一级分蘖I常不出现。

2.影响分蘖发生的因素  

小麦单株产生分蘖多少的能力称为分蘖力。分蘖力存在品种间的差异，并受种子质量和播种质量、栽培环境的影响。

(1)温度  分蘖最低温度2～4℃，6～13℃分蘖生长缓慢，比较健壮；>14℃分蘖生长加快，但健壮程度较差；>18℃分蘖受抑。

(2)土壤水分  适宜于分蘖的土壤水分为田间持水量的70%左右，渍水和干旱均不利于分蘖发生。

（3）光照  基本苗少、光照条件好、幼苗健壮，分蘖力强。

（4）播种深度 播种过深、地中茎过长、出苗延迟，苗弱蘖少。

（5）营养  分蘖期适宜的氮、磷营养，促进分蘖发生。

(二)分蘖的成穗

1.群体分蘖消长动态  

（1）冬小麦有2个分蘖高峰期。北方冬麦区正常播期播种，出苗后15～20d开始分蘖，后随主茎叶片数增加，分蘖不断增加，形成冬前分蘖高峰。越冬期分蘖停止生长，（黄淮冬麦区在冬暖年份仍有少量分蘖增加）。翌春温度上升至3℃以上时，春季分蘖开始，气温升至10℃以上时，春蘖大量发生，形成春季分蘖高峰。

（2）春小麦只有一个分蘖高峰期，晚播冬小麦冬前无分蘖或分蘖少，只有春季分蘖高峰；南方冬麦区也只有一个分蘖高峰。

（3）分蘖的“两极分化”。 无论冬、春小麦，通常在主茎开始拔节前，全田总茎数(包括主茎和分蘖)达最大值。此后，由于小麦植株代谢中心的转移及蘖位的差别，分蘖开始两极分化，小分蘖逐渐衰亡，变为无效蘖，早生的低位大分蘖易发育成穗，成为有效蘖。分蘖衰亡表现出“迟到早退”的特点，即晚出现的分蘖先衰亡。拔节至孕穗期是无效蘖集中衰亡的时期。

2.影响分蘖成穗的因素

 个体和群体中分蘖的成穗比例，因植株的生长发育状况、群体环境条件不同而有很大差异。

（1）从植株本身看，通常只有那些在拔节时有足够的光合面积和自身根系，能够保证独立生长以至能够正常拔节、抽穗的分蘖，才能成为有效分蘖。因此，冬前发生的低位早蘖，容易成穗，而冬前晚出分蘖和春生分蘖成穗率低。

（2）从外部环境看，分蘖的受光状况对成穗率有很大影响，播量太多，群体过大，田间郁蔽，光照不足，常导致成穗率显著下降。

六、穗的结构与穗分化

(一)穗的结构

1.小麦穗的构造  为复穗状花序，由穗轴和小穗两部分组成。穗轴由节片构成，每节片着生一枚小穗。

2.小穗的构造  小穗互生，每小穗由一个小穗轴、两个颖片和若干小花构成。一般每小穗有小花3～9朵，但通常仅有2～3朵小花结实。

3.小花的构造  一个发育完全的小花包括1片外稃、1片内稃、3枚雄蕊、1枚雌蕊和2枚鳞片。有芒品种外稃着生芒。颖片、内外稃和芒均含有绿色组织和气孔，能进行光合作用。

4.穗部的光合优势  穗光合产物对子粒产量的贡献为10%～40%，依赖于品种和环境条件。相对于叶片来说，穗光合具有如下优势值得重视：①穗所处的空间位置有利于截获光和二氧化碳；②穗各部分均与子粒存在密切的韧皮部联系，光合产物可就近直接输人子粒中；③穗的水分关系稳定，即使在水分胁迫下，穗仍能维持较高的水势；④穗光合碳同化具有C4途径或C3～C4中间型特点，子粒呼吸释放大量的二氧化碳能被穗再固定。

(二)穗的分化与形成

1.穗分化过程

 小麦穗是由茎生长锥分化形成的。根据穗分化过程中所出现的明显的形态特征，可分为以下几个时期，每个时期均以其始期为标准划分。   

茎叶原基分化期(未伸长期)  茎生长锥未伸长，基部宽大于高，呈半圆形，在基部陆续分化新的叶、腋芽和茎节原基，未开始穗的分化。此期历时长短，因品种春化特性和播期而异。   

Ⅰ.生长锥伸长期 生长锥伸长，高度大于宽度，标志着由茎叶原基分化开始向穗的分化过渡。

Ⅱ.单棱期(穗轴节片分化期)  生长锥进一步伸长，在生长锥基部自下而上分化出环状苞叶原基突起，由于苞叶原基呈棱形，故称单棱期。苞叶原基出现后不久即退化，两苞叶原基之间形成穗轴节片。

Ⅲ.二棱期(小穗原基分化期)  在生长锥中下部苞叶原基叶腋内出现小突起，即小穗原基。尔后向上向下在苞叶原基叶腋内继续出现小穗原基。因小穗原基与苞叶原基相间呈二棱状，故称二棱期。此期持续时间较长，又分为三个时期：

(1)二棱初期  生长锥中部最初出现小穗原基，二棱状尚不明显。

(2)二棱中期  小穗原基数量逐渐增多，体积增大；幼穗的正面观超过苞叶原基，侧面观二棱状最为明显。

(3)二棱末期  苞叶原基退化，小穗原基进一步增大，同侧相邻小穗原基部分重叠，二棱状已不再明显。

 Ⅳ.颖片原基分化期  二棱末期后不久，由最先出现的小穗原基两侧，各分化出一浅裂片突起，即颖片原基，位于中间的组织，以后分化形成小穗轴和小花。

Ⅴ.小花原基分化期 在最先出现的小穗原基基部分化出颖片原基后不久，即在颖片原基内侧分化出第一小花的外稃原基，进入小花原基分化期。在同一小穗内，小花原基的分化呈向顶式，在整个幼穗上，则先从中部小穗开始，然后渐及上、下各小穗。当穗分化进入小花原基分化期，植株基部节间开始明显伸长，同时，生长锥顶部一组(一般为3～4个)苞叶原基和小穗原基转化形成顶端小穗，至此，一穗分化小穗数固定下来。

Ⅵ.雌雄蕊原基分化期 当幼穗中部小穗出现3～4个小花原基时，其基部小花的生长点几乎同时分化出内稃和3个半圆球形雄蕊原基突起，稍后在3个雄蕊原基间出现雌蕊原基，即进入雌雄蕊原基分化期。约在该期末、药隔期前，植株基部节间伸出地面1.5～50px时为农艺拔节期。

Ⅶ.药隔形成期 雄蕊原基体积进一步增大，并沿中部自顶向下出现微凹纵沟。之后，花药分成四个花粉囊。同时，雌蕊原基顶部也凹陷，逐渐分化出两枚柱头突起，以后继续生长形成羽状柱头。当幼穗分化进入药隔形成期后不久，颖片、内外稃等覆盖器官迅速伸长，穗体积和重量也迅速增加。

Ⅷ.四分体形成期 形成药隔的花药进一步发育，在花粉囊(小孢子囊)内形成花粉母细胞(小孢子母细胞)。与此同时，雌蕊柱头明显伸长呈二歧状，胚囊(大孢子囊)内形成胚囊母细胞(大孢子母细胞)。花粉母细胞经减数分裂形成二分体，再经有丝分裂形成四分体。此时旗叶全部展开，其叶耳与下一叶的叶耳距3～125px。

2.穗分化进程的差异

(1)不同麦区穗分化进程的差异。我国不同麦区自然生态条件和品种生态类型不同，麦穗分化的起止时期与长度各有不同。幼穗分化时期长短的差异是构成不同麦区产量结构差异的重要原因，一般穗分化期长的地区易形成大穗结构。       

(2)群体内主茎与分蘖穗分化进程的差异。在同一块田的小麦群体内，主茎穗分化时期与速度较为接近，主茎与分蘖穗分化存在一定的差异。主要表现为分蘖穗分化开始晚，经历时间短，但分蘖穗发育快，在穗分化前期、中期(拔节前)都有分蘖赶主茎的趋势。同级分蘖之间一般相邻分蘖分化期相差一期。进入小花分化后，大田穗群分化趋于一致，此时正值拔节期。

(3)穗内小穗小花分化发育的差异。幼穗内不同部位小穗小花发生时间不同，分化进程也存在明显差异，即同一小穗内小花从基部向顶部顺序分化，其中1～4朵小花分化强度大，平均1～2d形成一朵，以后分化转缓，需2～3d形成一朵；每穗内小穗的分化顺序是中、下部—中部—中、上部—基部—顶部，而不同小穗位的同位小花分化顺序却是中部—中、上部—中、下部—顶部—基部。顶部与基部小花发生顺序与小穗发生顺序颠倒，基部小穗发生虽较顶部早，但小花分化进程慢，故基部小穗小花多退化。

(三)小穗、小花的退化

1.退化表现  当发育最早的小花进入四分体期后，1～2d内凡能分化到四分体的各小花，集中发育到四分体期。此时全穗已停止分化新的小花。凡未发育到四分体的小花均停止在原有的分化状态，在4～5d内先后退化萎蔫。

2.小花两极分化的转折点  四分体期是小花两极分化的转折点。已形成四分体或花粉粒的小花，也可能因不良环境条件影响花粉发育或受精，导致不能结实。

3.什么部位的小花容易退化  因一穗内不同小穗小花分化时间差异和发育的不均衡性，同一小穗内晚形成的上位小花容易退化，穗基部和顶部小穗，特别是基部小穗容易成为不孕小穗(全部小花退化)。

4.小花退化的生理机制  目前不完全清楚，除发育时间限制外，营养限制可能是小花退化的重要原因。在小花原基分化至开花期，伴随穗分化和发育，茎秆迅速伸长生长，穗与茎之间以及穗内小穗、小花之间存在着对同化物的竞争。在这种竞争中，穗相对于茎秆、晚发育的小花相对于早发育的小花是弱势库。有调查表明，开花期每个可育小花需要占有穗干物质约10mg。现代矮秆品种比传统高秆品种具有较多的穗粒数，主要是因为矮秆基因降低了茎秆的生长，使开花前植株同化物较多地分配到穗中。

(四)影响穗分化的环境因素

1.光照  短日照可延长光照阶段发育，有利于增加每穗小穗数。雌雄蕊原基分化至四分体期要求较强的光照，此期弱光会使性细胞发育不良，退化小花增多。

2.温度  一般认为，幼穗分化过程中温度在10℃以下可延缓分化进程，延长分化时间，有利于形成大穗，因此，春季气温回升慢的年份，易形成多粒的产量结构。

3.水分  干旱加快穗分化速度，缩短穗分化时间，使穗短而粒少，特别是药隔形成至四分体形成期，是小麦对水分反应最敏感时期(需水临界期)，必须保证足够的水分供给。

4.氮素  氮素充足可增加小花分化数，药隔期施肥可减少退化小花数。但在高产条件下，不适当的增加氮肥，特别是拔节前施氮过多，常造成茎叶徒长，群体郁蔽，光照不足，从而降低小花结实率。

七、子粒形成与灌浆

(一)抽穗、开花和受精

1.抽穗  麦穗从旗叶鞘中伸出一半时，称为抽穗

2.开花  抽穗后3～5d开花。开花的顺序是先主茎后分蘖，先中部小穗而后渐及穗的两端，同一小穗则是由基部小花依次向上开。全穗开花约持续3～5d。开花时，花粉粒落在柱头上，一般经1～2h即可发芽，并在24～36h之间完成受精过程。

3.开花所需条件  开花期间是小麦植株新陈代谢最旺盛的阶段，需要大量的能量和营养物质。

（1）温度。开花的最低温度为9～11℃，最适温度为18～20℃，最高温度30℃，高于30℃且土壤干旱或有干热风时，影响受精能力而降低结实率。

（2）水分。此期对缺水反应敏感，需保持良好的土壤水分条件。最适宜开花的大气湿度为70%～80%，湿度过大，花粉粒易吸水膨胀破裂。

(二)子粒形成与灌浆成熟

小麦从开花受精到子粒成熟，历时30～40d(少数地区可达60d以上)，根据此期子粒内外部的变化可分为三个过程。

1.子粒形成过程  从受精坐脐开始，历时10～12d。

此期胚和胚乳迅速发育，胚乳细胞数目在此期决定，因而是形成子粒潜在库容的时期。该期明显的特点是子粒长度增长最快，宽度和厚度增长缓慢；子粒含水量急剧增加，含水率达70%以上，干物质增加很少(千粒重日增长量0.4～0.6g)；子粒外观由灰白逐渐转为灰绿，胚乳由清水状变为清乳状。当子粒长度达最大长度的3/4时(多半仁)，该过程结束。子粒形成的胚乳细胞数目为100000～200000个，依品种和环境条件而异。许多研究表明，胚乳细胞数目与子粒重呈正相关关系。

2.子粒灌浆过程  从多半仁开始，到蜡熟前结束，历经乳熟期和面团期二个时期。

 (1)乳熟期。历时12～18d，子粒长度继续增长并达最大值，宽度和厚度也明显增加，并于开花后20～24d达最大值，此时子粒体积最大(“顶满仓”)。随着体积增长，胚乳细胞中淀粉体迅速沉积淀粉，并不断分化形成新的淀粉粒(主要是B型淀粉粒)，子粒干物重呈线性增长，千粒重日增量达1～1.5g，后期达2g左右。一般在灌浆高峰期，茎叶等营养器官中的贮藏物质也向子粒运转，参与子粒物质积累。此期，子粒绝对含水量变化较平稳，但相对含水率则由于干物质不断积累而下降(由70%降为45%)，胚乳由清乳状最后成为乳状。子粒外观由灰绿变鲜绿，继而转为绿黄色，表面有光泽。

 （2）面团期。历时约3d，子粒含水率下降到40%～38%，干物重增加转慢，子粒表面由绿黄色变为黄绿色，失去光泽，胚乳呈面筋状，体积开始缩减。此期是穗鲜重最大的时期。

3.子粒成熟过程  包括两个时期。

(1)蜡熟期。历时3～7d，含水率由40%～38%急剧降至22%～20%，子粒由黄绿色变为黄色，胚乳由面筋状变为蜡质状。叶片大部或全部枯黄，穗下节间呈金黄色。蜡熟末期子粒干重达最大值，是生理成熟期，也是收获适期。

(2)完熟期。含水率继续下降到20%以下，干物质停止积累，体积缩小，子粒变硬，不能用指甲掐断，即为硬仁。此期时间很短，如果在此期收获，不仅容易断穗落粒，且由于呼吸消耗，子粒干重下降。   

上述子粒生长过程的持续时间和灌浆速率因品种和环境条件而变化，即使在同一穗上，不同部位子粒也存在生长的不均衡性。通常一穗的中部小穗、同一小穗的基部子粒(第1、第2粒)表现生长优势，粒重较高。

(三)熟相与粒重

小麦熟相指开花至成熟期间营养器官的形态与色相。小麦熟相可分为正常落黄、早衰和贪青三种类型。它与粒重有密切的关系，粒重表现为：正常落黄型的高于早衰型和贪青型。不同熟相的特点为：

1.正常落黄型

 营养器官正常衰老，物质输出过程与子粒灌浆过程协调同步，营养器官转色适时而平稳，黄中带绿，熟而不枯，成熟正常呈金黄色。

2.早衰型 

营养器官过早衰老，物质输出过程早于子粒灌浆过程，营养器官转色过早、过快，或未遇高温胁迫也提早衰亡，生育期缩短，导致非正常成熟～～整株黄枯。此种类型子粒灌浆受限于营养器官的物质生产，灌浆持续期短。

3.贪青型

 营养器官的衰老和物质输出过程落后于子粒灌浆过程，营养器官转色晚而慢，生育期延迟，后期高温逼熟，导致非正常成熟～～青枯。该类型子粒灌浆受限于营养体物质运转和输出量，灌浆持续期和灌浆强度均低。

(四)影响子粒生长的环境因素

1.温度  子粒形成和灌浆最适温度为20～22℃，高于25℃和低于12℃均不利灌浆。在适温范围内随温度升高，灌浆强度增大，高于25℃以上，会促进茎叶早衰，显著缩短灌浆持续时间，粒重降低。在灌浆期间白天温度适宜，昼夜温差大，有利于增加粒重。

2.光照  光照不足影响光合作用，并阻碍光合产物向子粒中转移。子粒形成期光照不足减少胚乳细胞数目，灌浆期光照不足降低灌浆强度，影响胚乳细胞充实，均会导致粒重下降。群体过大，中、下部叶片受光不足也影响粒重的提高。

3.土壤水分  子粒生长期适宜的土壤水分为田间持水量的70%左右，过多过少均影响根、叶功能，不利灌浆。一般应在子粒形成和灌浆前期保持较充足的水分供给，但在灌浆后期维持土壤有效水分的下限，可加速茎叶贮藏物质向子粒运转，促进正常落黄，有利提高粒重。

4.矿质营养  后期适当供给氮素，有利于维持叶片光合功能。但供氮过多，会过分加强叶的合成作用，抑制水解作用，影响有机养分向子粒输送，造成贪青晚熟，降低粒重。磷、钾营养充足可促进物质转化，提高子粒灌浆强度，因此后期根外喷施磷、钾肥有利增加粒重。