第三节  作物与温度的关系

作物的生长、发育要求一定的热量，而用于表示热量的是温度。温度的规律性或节奏性变化和极端温度的出现，都对作物有极大的影响。

一、温度对作物的生态作用

    (一)温度的节奏性变化与作物生产

作物生长发育与温度变化的同步现象称为温周期。现以温度日夜周期性变化加以说明。日夜变温对作物生长有很大的影响。研究证明，白天26.5℃、夜间17℃，对番茄生长最为有利。这是因为白天温度较高，有利于光合作用，夜间温度较低，可减少呼吸消耗。水稻以白天24～26℃、夜间14～16℃为灌浆最适温度。白天20℃、夜间17℃是小麦麦穗中小穗形成的最理想条件。

(二)作物的“播性”与春化处理

小麦、豌豆、油菜等作物有春播类型和秋播类型之分。春小麦于秋季播种，不能越冬；强冬性的冬小麦于春季播种，虽能长茎叶却不能抽穗结实。可是，当冬小麦种子在播前接受一段时期的低温处理，就能在春播后正常抽穗、开花和结实。这是因为某些作物在某一生长发育阶段中，需要经低温的刺激，才能从生长转到发育阶段。这种需要低温刺激才能开花的过程，称为春化过程，需要低温的这个发育阶段，称为春化发育阶段。如华北农民在必要的时候，采用“罐埋法”进行冬小麦春化处理。在冬至至小寒之间，把麦种放在井中浸泡，一夜后催芽，当有30%左右的种子萌动时，即放入罐内，然后埋人33～2500px深的土中，在低温(0～3℃)条件下，放置40～50天。这些经过春化处理的种子在春播后，出苗整齐，生长健壮，正常抽穗结实。除了对种子进行春化之外，麦类发芽生长到一定程度后，植株通过低温也能引起春化。这种春化称植株春化。

在大田作物中，一年生冬性禾谷类作物(如小麦、黑麦)、油菜、多数二年生作物(如甜菜)和某些多年生牧草等，在一年中要求有一定时间的低温。喜温作物如水稻、玉米、高粱、大豆、棉花等则没有这一要求。

(三)作物的温度三基点 

1.温度三基点

作物在生长过程中，对温度的要求有最低点，最适点和最高点之分，称为温度三基点。在最适点温度范围内，作物生长发育得最好；当温度接近最低点或最高点时，作物尚能忍受，但生活力降低；若温度低于最低点或高于最高点，则开始受到伤害、甚至死亡。

2.作物在不同生育时期所要求的三基点温度不相同

总的来说，种子萌发的温度三基点常低于营养器官生长的温度三基点，后者又低于生殖器官发育的温度三基点，尤其在开花时对温度最为敏感。研究表明，作物维持生命的温度范围比较宽，生长的温度范围窄一些，而发育的温度范围更窄。

3.不同作物对温度的不同要求

根据作物对温度的要求，习惯上把作物分为耐寒作物和喜温作物。黑麦、小麦、大麦、燕麦、豌豆、蚕豆、油菜、亚麻等作物生长发育所需适温较低，在2～3℃时也能生长，幼苗期能耐-5～-6℃的低温，属于耐寒作物。大豆、玉米、高粱、谷子、水稻、甘薯、荞麦、花生、芝麻、棉花、黄麻、红麻、苧麻等作物生长发育所需适温较高，一般要求在10℃以上才能生长发育，幼苗期温度下降到零下l℃左右(个别作物为-3～-4℃)时，即造成冻害。

4.作物的耐寒程度不同，其适宜播期也不同

在北方，越冬耐寒作物(冬小麦、冬油菜)在秋季播种；耐寒作物(春小麦、大麦等)在早春表层土壤日消夜冻时即可播种；喜温作物一般在晚春播种。

     (四)地温与作物根系生长

大多数作物，在最适温度以下，随着地温的上升，根部、地上部的生长量也增加。由于地上部所需求的温度比根部高，所以在10～35℃的范围内，温度越高，地上部生育越快，根冠比越小。

一般根的生长决定于地温。在冷凉的春秋季，根系生长活跃，夏天的生长量则较小，在种植冬小麦的地区，早春小麦返青期“划锄”能够提高地温，促进根系生长发育。作物的根即使在20℃以下也能很好延伸，特别是深层的根，在更低的温度下也能伸展。在低温下，根呈白色，多汁，粗大，分枝减少，皮层也生存较久；反之，在高温下，呈褐色，汁液少，细小而分枝多，木栓化程度大，皮层破坏较早。与地上部相比，根系对高温的抵抗能力更弱些。

根据研究，各种作物根系伸长的适温如下：水稻32～35℃，小麦20℃，玉米24℃，大豆22～27℃，菜豆22～26℃。对以块根为收获器官的甘薯来说，适宜的地温非常重要。据研究，当250px平均地温在21.3～29.7℃的范围内，地温越高，块根形成越快，数目也越多，块根膨大的适温为22～23℃，在日夜温差较大时更为有利，因为白天温度高能增加光合产物，夜间温度较低能降低呼吸消耗。地温低于20℃或高于30℃，块根膨大均较慢。

(五)温度与干物质积累

作物干物质积累与光合作用和呼吸作用有很大的关系，而温度高低对光合作用和呼吸作用的影响是不同的。据测定，在自然条件下在作物能够生育的温度范围内(约在14～37℃)，作物的光合作用几乎不受温度的影响，即温度系数Q10＝1。温度系数Q10是在一定的温度范围内，温度每增加10℃，生化反应的速率按一定的比率相增长。

与光合作用不同，呼吸作用非常容易受到温度的影响。呼吸的温度系数因作物种类而有很大的差异。由表4-4可以看出，在可生育的温度范围内，各种作物的呼吸消耗有随温度上升而增大的趋势，例如小麦在10～40℃范围内，其呼吸作用的温度系数为1%35，也就是温度每增加10℃，呼吸消耗要增加35%。呼吸系数Q10多半在2左右。

由于温度对光合作用和呼吸作用的影响并不相同，因此在许多情况下，表示物质生产效能的光合作用(P)与呼吸作用(R)之比(即P/R)有随温度升高而降低的趋势。根据这个原理，作物生产应在适宜的温度范围内，有利于积累较多的干物质，而温度太高时则不利于干物质的积累。

(六)积温与作物生产

作物需要在一定的温度度数以上才能开始生长发育；同时，作物也需要有一定的温度总量，才能完成其生命周期。通常把作物整个生育期或某一发育阶段内高于一定温度度数以上的日平均温度的总和，称为某作物或作物某发育阶段的积温。积温可分为有效积温和活动积温两种。作物不同发育时期中有效生长的温度下限叫生物学最低温度，在某一发育时期中或全生育期中高于生物学最低温度的温度叫活动温度。活动温度与生物学最低温度之差叫有效温度。例如，冬小麦幼苗期的生物学最低温度为3.0℃，而某天的平均温度为8.5℃，因8.5℃高于3.0℃，所以这一天的8.5℃就是活动温度。而8.5-3.0＝5.5℃，就是这一天的有效温度。活动积温是作物全生育期内或某一生育时期内活动温度的总和。有效积温是作物全生育期或某一生育时期内有效温度之总和。不同作物(品种)在整个生育期内要求有不同的积温。小麦、马铃薯（早熟）等需要热量较少，大约需要活动积温(＞10℃，下同)为1000～1600℃；春播禾谷类作物、向日葵等要求热量略多些，大约需要有效积温1500～2100℃；玉米、棉花等要求热量更多些，大约需2000～4000℃。一般是起源和栽培于高纬度、低温地区的作物需要积温总量少，起源和栽培于低纬度、高温地区的作物需要积温的总量多。   

对于作物生产来说，积温具有重要的意义。第一，可以根据积温来制定农业气候区划，合理安排作物。一个地区的栽培制度和复种指数，在很大程度上决定于当地的热量资源，而积温是表示热量资源既简单又有效的方法，比年平均温度等温度指标更可靠。例如黑龙江省是世界上同纬度最冷的地区，但又是种植水稻纬度最北的地区。原因是：黑龙江省属大陆性气候，在作物生长季节内热量比较丰富。45°45’N的哈尔滨年平均温度是3.5℃，比5l°N的伦敦低6℃以上，但10℃以上的活动积温，哈尔滨却比伦敦多500℃以上。所以英国只能种植麦类、马铃薯和甜菜，而黑龙江省不仅可以种水稻，而且产量也不低。再如，哈尔滨＞10℃的积温是3000℃，北京4200℃，济南5000℃，武汉5300℃。太原是3600℃，大同是3000℃，运城是4500℃。根据作物生长期内需要积温的总量，再结合当地的温度条件，就可以有目的地调种、引种，合理搭配品种，以提高复种指数。例如晋南积温较高，可一年两作，麦收后可复播夏玉米、棉花等；晋西北及晋北积温较低，只能满足一年一熟的需要，晋中盆地则可两年三熟。第二，积温又是作物对热量要求的一个指标，它表示作物某一生育时期或全生育期所要求的温度之总和。以棉花为例，早熟品种要求＞10℃的积温3000～3300℃，中熟品种3400～3600℃，晚熟品种3700～4000℃。

如果事先了解某作物品种所需要的积温，就可以根据当地气温情况确定安全播种期，根据植株的长势和气温预报资料，估计作物的生育速度和各生育时期到来的时间。从更宏观的角度来说，还可以根据作物所需要的积温和当地长期气温预报资料，对当年作物产量进行预测，确定是属于丰产年、平产年还是欠产年。

作物群体干物质积累与积温之间存在着很高的正相关，换句话说，积温越高，干物质积累也越多。当然，各种作物对积温的反应也并不一致。据内岛(1975)的资料，当积温大于100℃时，几种作物的干物质积累率如下：水稻，66.5g/m²/100℃；大豆，49.9g/m²/100℃；玉米，87.8g/m²/100℃；甜菜，116.0g/m²/100℃。

由此可见，甜菜每100℃的群体干物质积累速率是最高的，相当于大豆的2倍。不同作物的生育期可能大致相近，而最终产量却相差很大，其重要原因也在于此。

二、极端温度对作物的危害及作物的抗性

    (一).低温对作物的危害及作物的抗性

1.作物的抗寒能力

作物生长发育过程中，常会遇到低温的影响。在低温逐渐到来时，作物体内会发生一系列生理生化变化，新陈代谢强度降低，适应性增强，生命活动得以延续进行。可是，当作物还没有获得对寒冷的适应性准备，或温度低于作物所能忍受的限度时，将会受到严重的伤害，甚至死亡。作物忍耐低温的能力，随作物种类和生长发育而异。如水稻、棉花、花生等在0.5～5℃温度中，34～36h便可死亡；玉米、高粱等在同样条件下，受害较轻；大豆、番茄、黑麦等则不受害。冬小麦越冬期间在-20℃左右的气温中，不易受冻；但拔节期在-2～-3℃的低温中，便可冻死。在同一植株上，器官间耐寒能力的差异表现为：花芽最不耐寒，其次是叶、腋芽、嫩茎等；分蘖节比叶子耐寒性强。除冬季低温影响作物生存、生长外，晚秋出现的早霜和开春后的晚霜，对作物生长的影响也很大。早霜会使甘薯、棉花等晚秋作物受冻或提前死亡，影响产量和品质。晚霜或“倒春寒”会使早春作物的幼苗和越冬作物小麦、油菜冻伤，造成减产。

2.冻害、冷害与霜害

(1)冻害  是指植物体冷却至冰点以下，引起作物组织结冰而造成伤害或死亡。冻害的发生有两种情况。一种是细胞间隙结冰。另一种是当气温突然下降，细胞内水分来不及渗透到细胞间隙，也可能在细胞内直接结冰，使原生质结构遭到破坏，细胞死亡。

(2)冷害  作物遇到零上低温，生命活动受到损伤或死亡的现象，称为冷害。作物受害后，当时症状不明显，经过一段时间，才出现伤害或死亡。死亡前叶绿素破坏，叶片变黄、枯萎。造成冷害的原因是，在低温、昼夜温差大及土壤干燥的情况下，根系吸水力降低，蒸腾减弱，水分平衡失调；植株因失水过多，出现芽枯、顶枯或茎枯等伤害，导致死亡。因此，冷害是由于低温下水分代谢失调，破坏了酶促反应的平衡，扰乱了正常的物质代谢，使植株受害，也有人认为是由于酶促作用的水解反应加强，新陈代谢破坏，原生质变性，透性加大所致。

(3)霜害  由于霜的出现而使植物受害，称为霜害(又称白霜)。温度下降到零度或零度以下时，如果空气干燥，在降温过程中水汽仍达不到饱和，就不会形成霜，但这时的低温仍能使作物受害，这种无霜仍能使作物受害的天气称为“黑霜”。黑霜实际上就是冻害天气。黑霜对作物的危害比白霜更大。

因形成白霜的夜晚空气中水汽的含量比较丰富，水汽有大气逆辐射效应，能阻拦地面的有效辐射，减少地面散热；同时水汽凝结时要放出凝结热，能缓和气温继续下降；黑霜出现的夜晚，空气干燥，地面辐射强烈，降温强度大，作物受害更重。所以霜害实际上不是霜本身对作物的伤害，而是伴随霜而来的低温冻害，所以可以归在冻害的范畴。

3.作物对低温的生态适应与抗寒性锻炼 

作物长期受低温影响后，能产生种种生态生理适应，其中主要的是原生质特性的改变。在低温下，一方面是细胞中水分的减少，细胞汁浓度增加；另一方面是由于淀粉的水解，使细胞液内糖类逐渐积累。同时由于气温降低，作物生长减慢，糖类等物质的消耗减少，这就提高了细胞液的渗透压，减少细胞向细胞间隙脱水。细胞内糖类、脂肪和色素等物质的增加，又降低了作物的冰点，结果使有效地防止了原生质萎缩和蛋白质凝固。正因为作物的抗寒性是依细胞液的浓度高低及细胞内水分的多少为转移，因此，在低温来临前，作物就要有充分的时间减少水分，并蓄积这些物质。如果低温逐渐来临，作物能够逐步适应；而突然来临的低温对作物却是特别有害的。作物抗低温能力的强弱，主要决定于作物体内内含物的性质和含量。作物体内可镕性碳水化合物、自由氨基酸，以及属于细胞重要成分的磷、硝酸盐、蔗糖酶、抗坏血酸、高能磷化物和核酸的含量多少，是与作物的抗性成正相关的。因此，凡是能诱发增加上述物质的一切措施，都能增加作物的抗寒性。例如，合理施用磷、钾肥能增加细胞汁的浓度，降低冰点，提高抗寒性。秋播作物在冬前气温逐渐下降时，体内发生抗寒的生理生化变化过程，称作抗寒锻炼。抗寒锻炼过程包括两个方面的变化：①在晴朗的秋天，光线较强，气温尚高，光合仍能旺盛进行，合成大量有机物质；秋季昼夜温差逐渐增大，作物呼吸消耗降低，有利于糖的累积；气温逐渐下降时淀粉水解成糖。这些变化均可使细胞内保护物质增多。②在气温逐渐下降时，作物生理活性减弱，原生质内亲水胶体增加，束缚水含量提高，自由水减少。这些变化都有利于抗寒力增强。所以，秋播作物在晴朗而少雨的年份，比阴湿多雨的年份更能得到较好的锻炼。作物在完成抗寒锻炼以前，或者由于天气转暖抗寒锻炼效应消失以后，如遇低温，伤害就较重。

4.抗寒的农业措施 

采用抗寒的农业措施，主要从提高作物自身抗寒性和防止不利因素对作物影响两个方面人手。

(1)栽培管理措施  秋播作物、强冬性品种应适时早播，利用秋季天气晴朗，温度较高等有利条件，培育稳健生长的壮苗，促进根系发育，累积较多的营养物质，增强抗寒能力，使其安全越冬。春性较强的品种，不可播种太早，因为早播不仅过早通过春化阶段而使抗寒力降低，同时，冬前生长过旺，碳水化合物消耗大、抗寒性也降低。此外，适宜的播种深度、施用有机肥、磷钾肥等,都可增强作物抗寒性。早春气候变化较为剧烈，当冬小麦返青后，抗寒锻炼效应消失，如遇晚霜，容易受冻，针对这种情况，可采取熏烟、灌水等措施。

(2)改善田间气候  育苗时采用温室、温床、阳畦、塑料薄膜和土壤保温剂等均可克服低温的不利因素，提早播期。此外，还可设置风屏、覆盖等，可改变作物小气候，避免低温侵害。稻秧在寒冷来临时，采用灌水防冻护秧(但气温回升后，呼吸耗氧增多，又要注意排水)。

    (二)高温对作物的危害及作物的抗性

1.高温对作物的伤害作用

当温度超过最适温度范围后，再继续上升，也会对作物产生伤害作用，使作物生长发育受阻，特别是在作物开花结实期最易遭受高温的伤害。高温还通过影响籽粒灌浆速率而影响千粒重。

高温危害主要是：（1）破坏了作物的光合作用和呼吸作用的平衡，使呼吸作用超过了光合作用，结果作物因长期饥饿而死亡。（2）高温还能促进蒸腾作用，破坏水分平衡，使植物萎蔫干枯。同时，高温能促使叶片过早衰老，造成高温逼熟。

2.作物对高温的适应

作物对高温的生态适应与作物的原产地有很大关系。同一种作物的不同发育阶段，抗高温能力也不同。作物休眠期最能抗高温，生长期抗性很弱，随着作物的生长，抗性逐渐增强。这是由于随着根系的生长和输导系统的发展，使叶片能得到充分的水分，以保证通过蒸腾而降低作物体温。但在开花授粉受精期对高温最为敏感，是高温的临界期，禾谷类作物的灌浆期如受到高温的影响，则灌浆速率降低，缩短灌浆期，粒重下降。

作物对高温的生理适应有下列几个方面：其一是在细胞内增加糖或盐的浓度，同时降低含水量，使细胞内原生质浓度增加，原生质抗凝结的能力增强；其二是生长在高温强光下的作物大多具有旺盛的蒸腾作用，由于蒸腾而使作物的体温比气温低，因而可减轻或避免高温对作物的伤害。但是，当气温升到40℃以上时，气孔关闭，则植物失去蒸腾散热的能力，这时最易受害。

3.减弱高温的有害影响的措施

除了增加作物的抗热性，培育抗热新品种外，还可以通过改善作物环境中的温度条件，如营造防护林带，增加灌溉，调节小气候，以减少高温的伤害。此外，还可以通过调整播期等措施，把作物对高温最敏感的时期(开花受精期)和该地区的高温期错开，这叫做避害。如玉米就强调“霜前播种；霜后出苗”；小麦喷洒生长调节剂促使早熟；浇麦黄水减轻干热风危害等。