§4   作物生长的一些相关

一、营养生长与生殖生长的相关

（一）营养生长与生殖生长

作物营养器官根、茎、叶的生长称为营养生长；生殖器官花、果实、种子的生长称为生殖生长。通常以花芽分化(幼穗分化)为界限，把生长过程大致分为两段，前段为营养生长期，后段为生殖生长期。但作物从营养生长期过渡到生殖生长期之前，均有一段营养生长与生殖生长同时并进的阶段，例如，单子叶的禾谷类作物，从幼穗分化到抽穗开花，这一时期不仅有根茎叶器官的进一步分化和生长，也有生殖器官幼穗的分化和生长，这一阶段也是植株生长最旺盛的时期。又如，双子叶作物棉花，一般从出苗到花芽分化前为营养生长期，从花芽分化到吐絮为营养生长与生殖生长并进时期，吐絮后为生殖生长期。

（二）营养生长与生殖生长的关系

营养生长期是生殖生长期的基础  如果作物没有一定的营养生长期，通常不会开始生殖生长。如水稻早熟品种一般也要生长到3叶期以后才开始幼穗分化；小麦发育最快的春性品种需长到5～6片叶后开始幼穗分化；玉米的早熟品种也要到6片叶时开始雄穗分化，晚熟品种需8～9片叶；棉花需至2～3叶时才能进行花芽分化；油菜极早熟品种需3～5叶期才能进行花芽分化。

（三）营养生长和生殖生长的调控

1.营养生长期生长的调控

营养生长期生长的优劣，直接影响到生殖生长期生长的优劣，最后影响到作物产量的高低。一般说来，营养生长期的生长必须适度（搭好“丰产架子”），生殖生长期才较好，作物产量也较高。如果营养生长期生长过旺，如在水肥条件较好的情况下，特别是施用化肥过多的情况下，使作物营养生长过旺，枝叶繁茂，致使花芽分化(幼穗分化)缓慢，花芽数量(或幼穗小花数量)少，严重时花器官也可转为营养器官。反之，若营养生长期生长不良，则生殖生长期生长受到明显抑制，同样花芽分化(幼穗分化)缓慢，花芽数量(或幼穗的小花数量)少。这都会导致作物减产。

2.并进阶段的调控

在作物营养生长和生殖生长并进阶段，营养器官和生殖器官之间会形成一种彼此消长的竞争关系，两者对光、水、肥、气等的需求的矛盾加大，加上彼此对环境条件及栽培技术的反应不尽相同，从而影响到营养生长和生殖生长的协调和统一。这一阶段若营养生长过旺，则水稻、小麦等群体过大，叶片肥大，植株过高，容易引起后期倒伏，幼穗分化受到影响，穗多，粒少，空壳多，产量降低；棉花、大豆等也枝叶繁茂，生长过旺，蕾铃或花荚大量脱落，产量也不高。若这时营养生长不良，生殖生长受到抑制，作物花器或果实数量和质量都会降低，同样导致减产。

3.生殖生长期的调控

作物生殖生长期主要是生殖生长，但营养器官的生理过程还在进行，并且对生殖生长的影响还很大，若营养生长过旺，如后期贪青倒伏，影响种子和果实充实形成；若营养生长太差，又会引起作物早衰，同样影响种子和果实的形成。

二、地上部生长与地下部生长的关系

作物的地上部分(也称冠部)包括茎、叶、花、果实、种子；地下部分主要是指根，也包括块茎、鳞茎等。作物的地上部分生长与地下部分生长有密切关系，即通常说的“根深才能叶茂”、  “壮苗必先壮根”。根系如果生长不好，则地上部的生长会受到很大影响；相反，地上部的生长对根系的生长也有重要作用。

1.地上部与地下部物质的相互交换 

一方面地下部与地上部依赖大量物质的相互交换。地下部的根是吸收水分和矿质营养的器官，水分与矿质营养不断输送到地上部分去。地上部是作物有机营养物质的主要来源，碳水化合物在叶片中制造，通过韧皮部不断送至根系，供应根系生理活动的需要。另一方面，根与地上部分还进行着微量活性物质的交换，在叶内合成的维生素、生长素是根所需要的，根又是细胞分裂素、赤霉素、脱落酸合成的部位，这些激素沿木质部导管运到地上器官，对地上部器官的生长发育发生影响。

2.地上部与地下部重量保持一定比例 

在作物的地下部和地上部各自的生长过程中，由于生理的协调和竞争，以及对同化物的需求和积累，在重量上表现出一定的比例。通常将根系重与冠部重之比叫做根冠比(根/冠)，在作物生产上可作为控制和协调根系与冠部生长的一种参数。不同作物、不同品种的根冠比是不同的，同一作物、同一品种不同生育时期的根冠比也不一致。作物苗期根系生长相对较快，根冠比较大，随着冠部生长发育加快，根冠比越来越小。根冠比对于以根为收获对象的作物，如甘薯、甜菜等尤为重要。这类作物生长前期，应有繁茂的冠层，根冠比要小，后来根冠比应越来越大。以甘薯为例，其根冠比前期为0.5，中期为0.67，到了收获期则为2～2.5。

3.环境条件和栽培技术措施对地下部和地上部生长的影响不一致

 俗话说“干长根，水长苗”。土壤水分过多，根系的呼吸作用受到抑制，根系不发达；相反，土壤水分较少，通气良好，根系延伸，向纵深发展。对茎叶来说，水分充足能促进其生长，水分不足特别是干旱，对茎叶生长极为不利。为了培育壮苗，前期土壤水分不宜过多。在矿质元素中，氮素对地上茎叶生长有利。当氮充足时，茎叶生长旺盛，光合产物多用于自身建成，根系所得比例较少，生长受到抑制，根冠比小。反之，缺氮时，茎叶生长受到限制，而根系所利用的碳水化合物比例较多，生长受到促进，根冠比大。磷素对根系生长是有利的，磷素丰富；根系发达，根冠比增大。钾素对块根、块茎作物的地下器官生长起促进作用。关于温度的影响，根系生长所要求的地温条件比地上部分低。如小麦在季低温下根的生长可超过茎叶，但返青后，茎叶的生长又比根系快。

三、作物器官的同伸关系

作物各个器官的分化和形成是有一定程序的，同时又因外界环境条件的影响而发生变化。各个器官的建成呈一定的对应关系。在同一时间内某些器官呈有规律的生长或伸长，叫做作物器官的同伸关系，这些同时生长(或伸长)的器官就是同伸器官。同伸关系既表现在同名器官之间，如不同叶位叶的生长，也表现在异名器官之间，如叶与茎或根，乃至叶与生殖器官之间。一般说来，环境条件和栽培措施对同伸器官有同时促进或抑制的作用。因此，掌握作物器官的同伸关系，可为调控作物器官的生长发育提供依据。

(一)禾谷类作物营养器官间的同伸关系

1.主茎和分蘖的关系 

水稻主茎第N叶伸出时，其分蘖芽即开始分化，第(N～1)叶的分蘖已分化完成，第(N～2)叶的分蘖芽正在叶鞘内伸长，第(N～3)叶的分蘖芽就可伸出叶鞘。因此，主茎叶与分蘖呈N～3的同伸关系。这种叶蘖同伸关系不仅存在于水稻主茎与分蘖之间，也存在于其他禾谷类作物如小麦中。

2.叶片、叶鞘和节间的关系

在异名器官间，第N叶叶片，第(N～1)叶叶鞘和第(N～2)叶至(N～3)叶节间为同伸器官。在同名器官间，当第N叶展开时，第(N+1)叶迅速伸长，第(N+2)叶开始伸长，第(N+3)叶等待伸长。

3.地上部器官与根的关系

水稻、小麦等在分蘖出现时，同一节位地上还同时形成不定根，因此出叶与出根的同伸关系也是N～3。玉米生育初期，保持N～3的关系，随后出叶速度加快，大约每出2叶长出l层不定根。高粱与玉米类似，主茎叶数大致是出根层数的2倍再加2(后期为3)。

(二) 禾谷类作物幼穗与叶片的同伸关系

禾谷类作物的幼穗分化过程一般要在双解镜下才能观察到。而利用器官间的同伸关系则可推定幼穗发育进程。目前常用的方法有：

1.叶龄法

即直接以叶片数为指标。大多数麦类作物在幼穗分化开始后，基本上是每出l叶，幼穗分化推进l期。而粟进入幼穗分化后，基本上是每展开2叶，幼穗分化推进l期。

2.叶龄余数法

作物某一品种一生的总叶数减去已抽出的叶数，即为叶龄余数。如将水稻幼穗发育过程简化为：苞分化，枝梗分化，颖花分化，花粉母细胞形成和减数分裂，花粉粒充实。则幼穗发育与叶片生长的同伸关系为：从倒4叶抽出的后半期开始，每出l叶或每经历1个出叶周期，穗分化进程就推进1期。

3.叶龄指数法

作物某一时期已抽出(或已展开)叶数占总叶数的百分数，即为叶龄指数。目前在玉米、粟等作物上应用较多。

(三) 双子叶作物器官间的同伸关系  

双子叶作物的器官的同伸关系没有禾谷类作物那么明显。据对蚕豆的观察，主茎叶与一级分枝的同伸关系，在生育前期也基本保持N～3的关系，但随后便失去同伸关系。在棉花上，不同果枝、不同节位的现蕾开花顺序也具有同伸关系，如第一果枝的第二节与第四果枝的第一节，第一果枝的第三节与第四果枝的第二节，分别表现为同时现蕾开花。

四、个体与群体的关系

作物的一个单株称为个体，而单位土地面积上所有单株的总和称为群体。

1.作物个体和群体之间互相联系又互相制约

作物的个体是群体的组成单位，群体是许多个体组成的整体。但群体中的个体已不同于一个单独的个体。单独生长个体的生长状况和产量高低，绝不与群体中生长的个体相对应。例如，棉花、油菜、大豆等分枝作物，在单独生长的情况下，分枝多，且分枝部位低，而在群体中生长却分枝少，且分枝部位高。而且一般说来，群体中生长的个体植株株型比较收敛。群体的产量虽然取决于每个个体的产量，但也绝不是每个个体产量充分增长的总和。这主要是因为作物个体在组成群体后，逐渐形成了群体内部的环境。随着种子发芽出苗、生根长叶、植株长大和分枝(分蘖)增加，个体所占据的空间扩大了，与此同时群体内部环境则日渐加深了对个体生长的影响，致使个体间的空间缩小，光照强度减弱，水分和养分的供应相对减少，从而使个体生长受到抑制，分枝(分蘖)减少，叶片变小，茎秆变细，果实减少。这种在群体中个体生长发育的变化，引起了群体内部环境的改变，改变了的环境又反过来影响个体生长发育的反复过程，叫做“反馈”。

由于反馈的作用，使作物群体在动态发展过程中普遍存在着“自动调节”现象。群体的自动调节作用表现在生长发育过程中的许多方面，例如，在稻、麦等作物群体中分蘖数的消长、穗数和粒数的调节、叶面积指数和干物质的变化等，便是自动调节的反映。当然自动调节能力是相对的、有一定范围的，如种植过稀，个体间彼此不妨碍，当然不存在调节；相反，如种植太密，超出调节的范围，也没有调节的基础。作物群体的自动调节，在植株地上部主要是争取光合营养，而地下部则为争取水分和无机养分。掌握作物群体与个体的关系以及群体的自动调节作用，有助于我们采取相应的措施，促进其向有利于产量形成的方向发展。

2.合理的种植密度有利于个体与群体的协调发展

一般说来，种植密度稀，有利于个体生长，但不能充分利用土地和光能，群体生长量小，单位面积产量不高；种植密度大，个体生长不良，但在一定范围内，群体生长量大，单位面积产量高，但是如果密度进一步加大，则群体生产量将逐渐递减，产量下降。这是因为种植密度的差异除影响个体的生长外，还会影响到群体的透光性和通风性，使作物的光合作用效能受到影响，同时水温、土温以及CO2浓度等群体内环境因子也会发生变化。这种变化又会影响到土壤中有机物质的分解以及微生物的活动、病虫害的传播蔓延等；这种变化还会导致植株倒伏及不同程度的生理障碍。一般说来，只有种植密度合理，其个体与群体的矛盾协调较好，单位面积产量也较高。

3.利用作物群体自动调节原理采取栽培技术措施提高作物产量 

除了种植密度外，品种的选择、肥料的施用和生长调节剂的应用都能影响作物群体的自动调节。在品种的选择方面，随着施肥水平的提高，一般应选择比较耐肥，中偏矮秆或半矮秆具有倾斜的叶层配置的品种。若要进一步进行多肥集约栽培，尚需在半矮秆和直立叶型的基础上，还需注意叶片厚度的选择，这样才有利于获得高产。肥料的施用对作物群体影响很大，如施用氮肥，一是影响作物营养器官和产品器官的生长发育，二是协调作物群体结构大小与体内的代谢过程。因此施肥时期和施用量必须适时适量。植物生长调节剂可以促进或抑制作物的生长，特别是调节植株高度和叶面积大小，对合理群体的形成十分有利。