第二节  大豆栽培的生物学基础

一、大豆的形态特征

    (一)根和根瘤

l.根的组成

大豆根系为直根系，由主根、侧根、根毛组成。初生根由胚根发育而成，并进一步发育成主根。侧根在发芽后3～7d出现，根的生长一直延续到地上部分不再增长为止。在耕层深厚的土壤条件下，大豆根系发达，根量的80%集中在5～500px土层内，主根在地表下250px以内比较粗壮，愈向下愈细，几乎与侧根很难分辨，入土深度可达60～2000px。侧根是从主根中柱鞘分生出来的。一级侧根先向四周水平伸展，远达30～1000px，然后向下垂直生长。一级侧根还再分生二、三级侧根。根毛是幼根表皮细胞外壁向外突出而形成的。根毛寿命短暂，大约几天更新一次。根毛密生使根具有巨大的吸收表面(一株约100m²)。

2.根瘤及根瘤菌的形成

在大豆根生长过程中，土壤中原有的根瘤菌沿根毛或表皮细胞侵入，在被侵入的细胞内形成感染线，根瘤菌进入感染线中，感染线逐渐伸长，直达内皮层，根菌瘤也随之进入内皮层。在内皮层根菌瘤的后产物诱发细胞进行分裂，形成根瘤的原基。大约在侵入后1周，根瘤向表皮方向隆起，侵入后2周左右，皮层的最外层形成了根瘤的表皮，皮层的第2层成为根瘤的形成层，接着根瘤的周皮、厚壁组织层及维管束也相继分化出来。根瘤菌在根瘤中变成类菌体。

3.根瘤菌固氮机理

类菌体具有固氮酶。固氮过程的第一步是由钼铁蛋白及铁蛋白组成的固氮酶系统吸收分子氮。氮(N₂)被吸收后，两个氮原子之间的三价键被破坏，然后被氢化合成NH₃。NH₃与α～酮戊二酸结合成谷氨酸，并以这种形态参与代谢过程。

4.根瘤菌固氮特点

（1）何时开始具有固氮能力  根瘤细胞内形成豆血红蛋白，根瘤内部呈红色，此时根瘤开始具固氮能力。据研究，当幼苗第一对真叶时，已可能结根瘤，2周以后开始固氮。

（2）大豆植株与根瘤菌的关系   大豆植株与根瘤菌之间是共生关系，大豆供给根瘤糖类，根瘤菌供给寄主氨基酸。有人估计，大豆光合产物的12%左右被根瘤菌所消耗。

（3）大豆根瘤固氮数量  对于大豆根瘤固氮数量的估计差异很大。张宏等根据结瘤、不结瘤等位基因系的比较，用15N同位素等手段测得，一季大豆根瘤菌共生固氮数量为96.75kg/hm²。这一数量为一季大豆需氮量的59.64%。一般认为，根瘤菌所固定的氮可供大豆一生需氮量的l/2～3/4。这说明，共生固氮是大豆的重要氮源，然而单靠根瘤菌固氮不能满足其需要。

（4）何时固氮最多  植物生长早期固氮较少，自开花后迅速增长，开花至子粒形成阶段固氮最多，约占总固氮量的80%，在接近成熟时固氮量下降。关于有效固氮作用能维持多久，目前尚无定论。大豆鼓粒期以后，大量养分向繁殖器官输送，因而使根瘤菌的活动受到抑制。

    (二)茎

大豆的茎包括主茎和分枝。茎发源于种子中的胚轴。下胚轴末端与极小的根原始体相连；上胚轴很短，带有两片胚芽、第一片三出复叶原基和茎尖。在营养生长期间，茎尖形成叶原始体和腋芽，一些腋芽后来长成主茎上的第一级分枝。第二级分枝比较少见。大豆栽培品种有明显的主茎。主茎高度在50～2500px之间，，矮者只有750px，高者可达3750px。茎粗变化较大，直径6～15mm之间。主茎一般有12～20节，但有的晚熟品种多达30节，有的早熟品种仅有8～9节。大豆幼茎有绿色与紫色两种。绿茎开白花，紫茎开紫花。茎上生茸毛，灰白或棕色，茸毛多少和长短因品种而异。

大豆茎的形态特点与产量高低有很大的关系。据吉林省农业科学院研究，株高与产量的相关系数r=0.8304，茎粗与产量的相关系数r=0.516l。对亚有限品种来说，株高与茎粗的比值在80～120之间产量稳定。主茎节数与产量相关也颇显著。有资料表明，单株平均节间长度达125px，是倒伏的临界长度。大豆主茎基部节的腋芽常分化为分枝，多者可达10个以上，少者1～2个或不分枝。

    (三)叶

大豆叶有子叶、单叶、复叶之分。子叶(豆瓣)出土后，展开，经阳光照射即出现叶绿素，可进行光合作用。在出苗后10～15d内，子叶所贮藏的营养物质和自身的光合产物对幼苗的生长是很重要的。子叶展开后约3d，随着上胚轴伸长，第二节上先出现2片单叶，第三节上出生一片三出复叶。

大豆复叶由托叶、叶柄和小叶三部分组成。托叶一对，小而狭，位于叶柄和茎相连处两侧，有保护腋芽的作用。大豆植株不同节位上的叶柄长度不等，这对于复叶镶嵌和合理利用光能有利。大豆复叶的各个小叶以及幼嫩的叶柄能够随日照而转向。大豆小叶的形状、大小因品种而异。叶形可分为椭圆形、卵圆形、披针形和心脏形等。有的品种的叶片形状、大小不一，属变叶型。叶片寿命30～70d不等，下部叶变黄脱落较早，寿命最短；上部叶寿命也比较短，因出现晚却又随植株成熟而枯死；中部叶寿命最长。

除前面提及的子叶、复叶外，在分枝基部两侧和花序基部两侧各有一对极小的尖叶，称为前叶，已失去叶的功能。

    (四)花和花序

大豆的花序着生在叶腋间或茎顶端，为总状花序。一个花序上的花朵通常是簇生的，俗称花簇。每朵花由苞片、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊构成。苞片有两个，很小，呈管形。苞片上有茸毛，有保护花芽的作用。花萼位于苞片的上方，下部联合呈杯状，上部开裂为5片，色绿，着生茸毛。花冠为蝴蝶形，位于花萼内部，由5个花瓣组成。5个花瓣中上面一个大的叫旗瓣，旗瓣两侧有两个形状和大小相同的翼瓣，最下面的两瓣基部相连，弯曲，形似小舟，叫龙骨瓣。花冠的颜色分白色、紫色两种。雄蕊共10枚，其中9枚的花丝连呈管状，l枚分离，花药着生在花丝的顶端，开花时，花丝伸长向前弯曲，花药裂开，花粉散出。一朵花的花粉约有5000粒。雌蕊包括柱头、花柱和子房三部分。柱头为球形，在花柱顶端，花柱下方为子房，内含胚珠l～4个，个别的有5个，以2～3个居多。

大豆是自花授粉作物，花朵开放前即完成授粉，天然杂交率不到1%。花序的主轴称花轴。大豆花轴的长短、花轴上花朵的多少因品种而异，也受气候和栽培条件的影响。花轴短者不足75px，长者在250px以上。现有品种中花序有的长达750px(如凤交66～12)。

    (五)荚

大豆荚由子房发育而成。荚的表皮被茸毛，个别品种无茸毛。荚色有黄、灰褐、褐、深褐以及黑等色。豆荚形状分直形、弯镰形和弯曲程度不同的中间形。有的品种在成熟时沿荚果的背腹缝自行开裂(炸裂)。大豆荚粒数各品种有一定的稳定性。栽培品种每荚多含2～3粒种子。荚粒数与叶形有一定的相关性。有的披针形叶大豆，四粒荚的比例很大，也有少数五粒荚；卵圆形叶、长卵圆形叶品种以2～3粒荚为多。

成熟的豆荚中常有发育不全的子粒，或者只有一个小薄片，通称秕粒。秕粒率常在15%～40%之间。秕粒发生的原因是，受精后结合子未得到足够的营养。一般先受精的先发育，粒饱满；后受精的后发育，常成秕粒。在同一个荚内，先豆由于先受精，养分供应好于中豆、基豆，故先豆饱满，而基豆则常常瘦秕。开花结荚期间，阴雨连绵，天气干旱均会造成秕粒。鼓粒期间改善水分、养分和光照条件有助于克服秕粒。

（六）种子

1.形状 

种子形状可分为圆形、卵圆形、长卵圆形、扁圆形等。

2.种子大小 

通常以百粒重表示。百粒重5g以下为极小粒种，5～9.9g为小粒种，10～14.9g为中小粒种，15～19.9g为中粒种，20～24.9g为中大粒种，25～29.9g为大粒种，30g以上为特大粒种。子粒大小与品种和环境条件有关。东北大豆引到新疆种植，其百粒重可增加2g左右。

3.种皮颜色 

与种皮栅栏组织细胞所含色素有关。可分为黄色、青色、褐色、黑色及双色五种，以黄色居多。

4.种子构造

（1）种脐  种脐是种子脱离珠柄后在种皮上留下的疤痕。脐色的变化可由无色、淡褐、褐、深褐到黑色。圆粒、种皮金黄色、有光泽、脐无色或淡褐色的大豆最受市场欢迎；但脐色与含油量无关。

（2）珠孔  在种脐的靠近下胚轴的一端有珠孔，当发芽时，胚根由此出生；

（3）合点  珠孔的另一端是合点，是珠柄维管束与种胚连接处的痕迹。

（4）种皮  共分三层：表皮、下表皮和内薄壁细胞层。由于角质化的栅栏细胞实际上是不透空气的，种脐区(脐间裂缝和珠孔)成为胚和外界之间空气交换的主要通道。

（5）胚  由两片子叶、胚芽和胚轴组成。子叶肥厚，富含蛋白质和油分，是幼苗生长初期的养分来源。胚芽具有一对已发育成的初生单叶。胚芽的下部为胚轴。胚轴末端为胚根。有的大豆品种种皮不健全，有裂缝，甚至裂成网状，致使种子部分外露。气候干旱或成熟后期遇雨也常造成种皮破裂。有的子粒不易吸水膨胀，变成“硬粒”，是由于种皮栅栏组织外面的透明带含有蜡质或栅栏组织细胞壁硬化。土壤中钙质多，种子成熟期间天气干燥往往使硬粒增多。

二、大豆的类型

    (一) 按结荚习性分类

大豆的结荚习性一般可分为无限、有限和亚有限三种类型。基本上是前两种类型。

1.无限结荚习性 

具有这种结荚习性的大豆茎秆尖削，始花期早，开花期长。主茎中、下部的腋芽首先分化开花，然后向上依次陆续分化开花。始花后，茎继续伸长，叶继续产生。如环境条件适宜，茎可生长很高。主茎与分枝顶部叶小，着荚分散，基部荚不多，顶端只有1～2个小荚，多数荚在植株的中部、中下部，每节一般着生2～5个荚。这种类型的大豆，营养生长和生殖生长并进的时间较长。

2.有限结荚习性

这种结荚习性的大豆一般始花期较晚，当主茎生长高度接近成株高度前不久，才在茎的中上部开始开花，然后向上、向下逐步开花，花期集中。当主茎顶端出现一簇花后，茎的生长终结。茎秆不那么尖削。顶部叶大，不利于透光。由于茎生长停止，顶端花簇能够得到较多的营养物质，常形成数个荚聚集的荚簇，或成串簇。这种类型的大豆，营养生长和生殖生长并进的时间较短。

3.亚有限结荚习性

 这种结荚习性介乎以上两种习性之间而偏于无限习性。主茎较发达。开花顺序由下而上。主茎结荚较多，顶端有几个荚。

大豆结荚习性不同的主要原因在于大豆茎秆顶端花芽分化时个体发育的株龄不同。顶芽分化时若值植株旺盛生长时期，即形成有限结荚习性，顶端叶大、花多、荚多。否则，当顶芽分化时植株已处于老龄阶段，则形成无限结荚习性，顶端叶小、花稀、荚也少。

大豆的结荚习性是重要生态性状，在地理分布上有着明显的规律性和地域性。从全国范围看，南方雨水多，生长季节长，有限品种多；北方雨水少，生长季节短，无限性品种多。从一个地区看，雨量充沛、土壤肥沃，宜种有限性品种；干旱少雨、土质瘠薄，宜种无限性品种。雨量较多、肥力中等，可选用亚有限性品种。当然，这也并不是绝对的。

(二)大豆的栽培类型

栽培大豆除了按结荚习性进行分类外，还有如下几种分类法。

1.按种皮颜色分类  

有黄、青(绿)、黑、褐色及双色等。子叶有黄色和绿色之分。粒形有圆、椭圆、长椭圆、扁椭圆、肾状等。成熟荚的颜色由极淡的褐色至黑色。茸毛有灰色、棕黄两种，少数荚皮是无色的。大豆子粒按大小可分为7级。

2.以地域和播期分类

我国大豆可分作春大豆型、黄淮海夏大豆型、南方夏大豆型和秋大豆型。

（1）春大豆型  北方春大豆型于4～5月播种，约9月份成熟，黄淮海春大豆型在4月下旬至5月初播种，8月末至9月初成熟；长江春大豆型在3月底至4月初播种，7月间成熟；南方春大豆型在2月至3月上旬播种，多于6月中旬成熟。春大豆短日照性较弱。

（2）黄淮海夏大豆型  于麦收后6月间播种，9月至10月初成熟。短日照性中等。

（3）南方夏大豆型  一般在5月至6月初麦收或其他冬播作物收护后播种，9月底至10月成熟。短日照性强。

（4）秋大豆型  7月底至8月初播种，11月上、中旬成熟。短日照极强。

3.按主茎生长形态分类

大豆可概分为蔓生型、半直立型、直立型。栽培品种均属于直立型。大豆主茎基部节的腋芽常分化为分枝，多者可达10个以上，少者1～2个或不分枝。分枝与主茎所成角度的大小、分枝的多少及强弱决定着大豆栽培品种的株型，

4.按分枝与主茎所成角度大小分类

可分为张开、半张开和收敛三种类型。

5.按分枝的多少、强弱分类

可将株型分为主茎型、中间型、分枝型三种。

6.生育期地带分类 

美国大豆专家将北起加拿大，南至圭亚那的广大地区划分为12个大豆生育期地带。即：00组，极早熟；0组，早熟；I至x组。x组为极迟熟。

三、大豆的生长发育

    (一) 大豆的一生

大豆的生育期通常是指从出苗到成熟所经历的天数。实际上，大豆的一生指的是从种子萌发开始，经历出苗、幼苗生长、花芽分化、开花结荚、鼓粒，直至新种子成熟的全过程。

1.种子的萌发和出苗

大豆种子在土壤水分和通风条件适宜，播种层温度稳定在10℃时，种子即可发芽。大豆种子发芽需要吸收相当于本身重量120%～140%的水分。种子发芽时，胚根先伸人土中，子叶出土之前，幼茎顶端生长锥已形成3～4个复叶、节和节间的原始体。随着下胚轴伸长，子叶带着幼芽拱出地面。子叶出土即为出苗。

2.幼苗生长

子叶出土展开后，幼茎继续伸长，经过4～5d，一对原始真叶展开，这时幼苗已具有两个节，并形成了第一个节间。从原始真叶展开到第一复叶展平大约需10d。此后，每隔3～4d出现一片复叶，腋芽也跟着分化。主茎下部节位的腋芽多为枝芽，条件适合即形成分枝。中、上部腋芽一般都是花芽，长成花簇。出苗到分枝出现，叫做幼苗期。幼苗期根系比地上部分生长快。田间分枝数达10%～20%的日期(或按第二复叶刚展开时)为分枝期。

3.花芽分化

大豆花芽分化的迟早，因品种而异。早熟品种较早，晚熟品种较迟；无限性品种较早，有限性品种较迟。据原哈尔滨师范学院在当地对无限性品种黑农ll的观察。5月8日播种，26日出苗，出苗后18d，当第一复叶展开、第二复叶未完全展开、第三片复叶尚小时，在第二、三复叶的腋部已见到花芽原始体。另据原山西农学院对有限品种太谷黄豆的观察，5月4日播种，12日出苗，出苗后45d，当第七复叶出现时，花芽开始分化。大豆花芽分化可分花芽原基形成期、花萼分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期以及胚珠花药、柱头形成期。最初，出现半球状花芽原始体，接着在原始体的前面发生萼片，继而在两旁和后面也出现萼片，形成萼筒。花萼原基出现是大豆植株由营养生长进入生殖生长的形态学标志。然后，相继分化出极小的龙骨瓣、冀瓣、旗瓣原始体。跟着雄蕊原始体呈环状顺次分化，同时心皮也开始分化。在10枚雄蕊中央，雌蕊分化，胚珠原始体出现，花药原始体也同时分化。花器官逐渐长大，形成花蕾。随后，雄、雌蕊的生殖细胞连续分裂，花粉及胚囊形成。最后，花开放。

从花芽开始分化到花开放，称为花芽分化期，一般为25～30d。因此，在开花前一个月内环境条件的好坏与花芽分化的多少及正常与否有密切的关系。从这时起，营养生长和生殖生长并进，根系发育旺盛，茎叶生长加快，花芽相继分化。花朵陆续开放。

4.开花结荚 

从大豆花蕾膨大到花朵开放需3～4d。每天开花时刻，一般从上午6时开始开花，8～10时最盛，下午开花甚少。在同一地点，开花时刻又因气候情况而错前错后。

花朵开放前，雄蕊的花药已裂开，花粉粒在柱头上发芽。花粉管在向花柱组织内部伸长的过程中，雄核一分为二，变成两个精核，从授粉到双受精只需8～10h。授粉后约ld，受精卵开始分裂。最初二次分裂形成的上位细胞将来发育成胚，下位细胞发育成胚根原和胚柄。受精后第一周左右胚乳细胞开始分化，接着，子叶分化。第二周，子叶继续生长，胚轴、胚根开始发育，胚乳开始被吸收，2片初生叶原基分化形成。第三周，种子内部为子叶所充满，胚乳只剩下一层糊粉层、2～3层胚乳细胞层。子叶的细胞内出现线粒体、脂质颗粒、蛋白质颗粒。第四周，子叶长到最大，此后，复叶叶原基分化形成。

花冠在花粉粒发育后开放，约两天后凋萎。随后，子房逐渐膨大，幼荚形成(拉板)开始。头几天，荚发育缓慢，从第五天起迅速伸长，大约经过10d，长度达到最大值。荚达到最大宽度和厚度的时间较迟。嫩荚长度日增长约4mm，最多达8mm。

从始花到终花为开花期。有限性品种单株自始花到终花约20天；无限性品种花期长30～40d或更长。从幼荚出现到拉板(形容豆荚伸长、加宽的过程)完成为结荚期。由于大豆开花和结荚是交错的，所以又将这两个时期称开花结荚期。在这个时期内，营养器官和生殖器官之间对光合产物竞争比较激烈，无限性品种尤其如此。开花结荚期是大豆一生中需要养分、水分最多的时期。

5.鼓粒成熟

大豆从开花结荚到鼓粒阶段，无明显的界限。在田间调查记载时，把豆荚中子粒显著突起的植株达一半以上的日期称为鼓粒期。在荚皮发育的同时，其中种皮已形成；荚皮近长成后，豆粒才鼓起。种子的干物质积累，大约在开花后一周内增加缓慢，以后的一周增加很快，大部分干物质是在这以后的大约三个星期内积累的。每粒种子平均每天可增重6～7mg，多者达8mg以上。荚的重量大约在第7周达到最大值。当种子变圆，完全变硬，最终呈现本品种的固有形状和色泽，即为成熟。

   （二) 大豆生育期和生育时期

1.我国大豆的生育时期划分 

大豆品种的生育期是指从出苗到成熟所经历的天数。而大豆的生育时期是指大豆一生中其外部形态特征出现显著变化的若干时期，在我国一般划分为6个生育时期：播种期、出苗期、开花期、结荚期、鼓粒期、成熟期。

2.国际上比较通用的大豆生育时期划分 

关于大豆生育时期，国际上比较通用的是费尔(WaterR.Fehr)等的划分方法，这种方法根据大豆的植株形态表现记载生育时期。费尔等将大豆的一生分为营养生长时期和生殖生长时期。在营养生长阶段，VE表示出苗期，即子叶露出土面；Vc—子叶期一真叶叶片未展开，但叶缘已分离；V₁—真叶全展期；V₂—第一复叶展开期；……Vn—第n-1个复叶展开期。

在生殖生长阶段，R₁—开花始期，主茎任一节上开一朵花；R₂—开花盛期；R₃—结荚始期，主茎上最上部4个全展复叶节中任一节上一个荚长5mm；R₄—结荚盛期；R₅—鼓粒始期，主茎上最上部4个全展复叶节中任一节上一个荚中的子实长达3mm；R₆—鼓粒盛期；R₇—成熟始期，主茎上有一个荚达到成熟颜色；R₈—成熟期，全株95%的荚达到成熟颜色，在干燥天气下，在R8时期后5～10d子粒含水量可降至15%以下。