第二节　蛋白质的消化、吸收及腐败

一、蛋白质的消化

食物蛋白质的消化是人体氨基酸的主要来源。蛋白质未经消化不易吸收，如异体蛋白进入人体，则会引起过敏现象、产生毒性反应。口腔内不能消化蛋白质，蛋白质在胃和肠道内经多种蛋白酶和肽酶的作用水解成氨基酸和少量小肽才能被吸收。

（一）胃内消化

胃黏膜主细胞分泌的胃蛋白酶原在胃内经盐酸或胃蛋白酶本身激活（自身激活作用）生成胃蛋白酶。胃蛋白酶的最适pH值为1.5～2.5，pH值为6.0时失活，适于胃内环境，其活性中心含天冬氨酸，属天冬氨酸蛋白酶类。胃蛋白酶主要消化芳香族氨基酸、蛋氨酸或亮氨酸组成的肽键，对肽键作用的特异性较差，产物主要为多肽及少量氨基酸。此外，胃蛋白酶还有凝乳作用，乳液凝为乳块后，在胃中停留时间延长，有利于乳汁中蛋白质的充分消化。

（二）小肠中的消化

小肠是蛋白质消化的主要场所。在小肠内，蛋白质的消化产物及未被消化的蛋白质在胰液及肠黏膜细胞分泌的多种蛋白酶及肽酶的共同作用下，进一步水解为氨基酸。

胰液中的蛋白酶分为两类：内肽酶和外肽酶。内肽酶水解蛋白质肽链内部的肽键包括胰蛋白酶、糜蛋白酶和弹性蛋白酶等，最适pH值在7.0左右，适于小肠环境，对肽键两旁的氨基酸种类均有一定的要求，有其特异性。外肽酶特异水解蛋白质或多肽末端的肽键，包括羧基肽酶A、B。

蛋白质经过胃液和肠液中蛋白酶的逐步水解，最后的产物2/3为寡肽（二肽至十肽），1/3为氨基酸。小肠黏膜细胞及胞液中存在两种寡肽酶：氨基肽酶及二肽酶。氨基肽酶从氨基末端逐步水解寡肽，最后生成二肽。二肽再经二肽酶的水解，最后生成氨基酸。因此，寡肽的水解主要在小肠黏膜细胞内进行的。

二、氨基酸的吸收

蛋白质消化的终产物为氨基酸和小肽（主要为二肽、三肽），可被小肠黏膜所吸收。但小肽吸收进入小肠黏膜细胞后，即被胞质中的肽酶（二肽酶、三肽酶）水解成游离氨基酸，然后离开细胞进入血液循环，因此门静脉血中几乎找不到小肽。

（一）耗能需Na⁺的主动转运吸收

肠黏膜上皮细胞的黏膜面的细胞膜上有若干种特殊的运载蛋白（载体），能与某些氨基酸和Na⁺在不同位置上同时结合，结合后可使运载蛋白的构象发生改变，从而把膜外（肠腔内）氨基酸和Na⁺都转运入肠黏膜上皮细胞内。Na⁺则被钠泵排出至胞外，造成黏膜面内外的Na⁺梯度，有利于肠腔中的Na⁺继续通过运载蛋白进入细胞内，同时带动氨基酸进入。因此肠黏膜上氨基酸的吸收是间接消耗ATP，而直接的推动力是肠腔和肠黏膜细胞内Na⁺梯度的电位势。氨基酸的不断进入导致小肠黏膜上皮细胞内的氨基酸浓度高于毛细血管内，于是氨基酸通过浆膜面其相应的载体而转运至毛细血管血液内。黏膜面的氨基酸载体是Na⁺依赖的，而浆膜面的氨基酸载体则不依赖Na⁺。现已证实前者至少有6种，分别对某些氨基酸起转运作用。它们是中性氨基酸载体、亚氨基酸与甘氨酸载体、β－氨基酸载体、碱性氨基酸和胱氨酸载体、酸性氨基酸载体。

（二）γ谷氨酰基循环吸收

除上述氨基酸的吸收机制外，1969年Meister提出小肠黏膜和肾小管还可通过γ谷氨酰基循环吸收氨基酸。谷胱甘肽在这一循环中起着重要作用。这也是一个主动运送氨基酸通过细胞膜的过程，氨基酸在进入细胞之前先在细胞膜上γ谷氨酰基转移酶的催化下，与细胞内的谷胱甘肽作用生成γ谷氨酰氨基酸并进入细胞浆内，然后再经其他酶催化将氨基酸释放出来，同时使谷氨酸重新合成谷胱甘肽，进行下一次转运氨基酸的过程，因为氨基酸不能自由通透过细胞质膜。

（三）肽的吸收

肠黏膜细胞上还存在吸收二肽或三肽的特殊转运体系。这种转运也是耗能的主动吸收过程，吸收作用在小肠的上部。

三、蛋白质的腐败作用

未被吸收的氨基酸和小肽及未被消化的蛋白质，在大肠下部受大肠杆菌的作用，发生一些化学变化的过程称腐败（putrefaction）。未被消化的蛋白质先被肠菌中的蛋白酶水解为氨基酸，然后再继续受肠菌中的其他酶类的催化。腐败作用主要的化学反应有脱羧基作用和脱氨基作用。

（一）胺类的生成

肠道细菌的蛋白酶使蛋白质水解为氨基酸，再经脱羧基作用生成胺类。如组氨酸脱羧产生组胺、赖氨酸脱羧产生尸胺、酪氨酸脱羧产生酪胺、色氨酸脱羧产生色胺等。组胺与尸胺有降压作用，酪胺及色胺有升压作用。胺类物质被吸收后，主要在肝内进行转化而解毒。当肝功能不好时，胺类将进入脑内，抑制大脑功能，这可能与肝昏迷时出现的神经症状有关。

（二）氨的生成

肠道中的氨有两个来源：一是肠道细菌对氨基酸的脱氨基作用产生氨；二是由血液扩散入肠腔的尿素，受肠道尿素酶的作用而生成氨。这些氨可被吸收入血，在肝脏合成尿素而排出体外。由肠道吸收的氨所合成的尿素约占正常人每天排出尿素总量的1/4。严重肝功能障碍的病人，因不能及时处理吸收入体内的氨及其他毒性腐败物质，常发生肝昏迷。故对这类病人应采取措施，如控制蛋白摄入量，抑制肠道细菌生长以减少肠道氨的产生和吸收。

（三）其他有害物质的生成

腐败作用产生的有毒物质除了胺和氨以外，还包括苯酚、吲哚、甲基吲哚及硫化氢等。

正常情况下，上述物质大部分随粪便排出，小部分可被肠道吸收，进入肝脏代谢转变而解毒。肠梗阻患者，肠内容物在肠腔停留时间过长，腐败物质增多，同时吸收也在增加，肝脏不能完全解毒，会引起机体中毒，出现头痛、头晕甚至血压下降等全身中毒症状。