第三节  花生的产量和品质形成

一、花生的产量形成

花生一生的前三个时期是成苗、初步建成营养器官、形成生殖器官(开花、成针)的时期。进入结荚期之后开始形成经济产量。因此，结荚期和饱果期合称产量形成期。

（一）花生产量的构成因素

单位面积株数、单株果数、果重是构成花生产量的三个基本因素。

花生单位面积荚果产量(kg)=单位面积株数×单株果数/千克果数

三因素间既相互联系，又相互制约。通常情况下单位面积株数起主导作用。随着单位面积株数的增加，单株果数和果重相应下降。当增加株数而增加的群体生产力超过单株生产力下降的总和时，增株表现为增产，密度比较合理。花生单株结果数，因密度、品种和栽培环境条件不同，一般花生高产田，要求单株结果数15～20个；果重的高低取决于果针入土的早晚和产量形成期的长短。在生产实践中，每公顷果数可达675万个，单果重可达3g，但二者不可能同时出现。单位面积果数和果重是一对矛盾。单位面积有一定数量的果数是高产的基础，较高的果重是高产的保证。花生从低产变中产或中产变高产，关键是增加果数。但要想高产更高产，就必须在有一定果数的基础上提高果重。一般疏枝大粒花生品种，产量为6000kg/hm²左右的花生田，果数应达到300万左右；7500kg/hm²以上的花生田，要有400万～450万个花生果作保证。

(二) 花生光合产物的生产和分配特点及调控

花生产量决定于三个因素:群体光合物质生产能力、产量形成期所生产的光合产物分配到荚果中的比率和产量形成期的长短。   

1.花生的光合作用特点

山东农业大学依据山东中间型高产中熟大粒花生可能的最大光能利用率5.4%，推算每公顷花生最高荚果产量为17275.5kg。群体物质生产能力与冠层光合能力密切相关。决定冠层光合能力的最主要因素是叶的光合速率和冠层叶面积大小及其分布。

(1)花生光合作用的特点和影响因素  花生虽属C₃作物，但光合效能却很高。据测定，花生群体光照强度达110klx时，仍不见明显的光饱和(单叶光饱和点为60～80klx)，光照强度减弱至800lx(一般在550～20001x之间)时始见光补偿点。花生群体净光合速率(CO₂)可达50mg·dm^-2·h^-l，单叶净光合速率(CO₂)高达34mg·dm^-2·h^-1；群体光合日变化呈单峰曲线，即自7:00起逐渐上升，至12:00～13:00达高峰，以后逐渐下降，至18:00以后接近为零；单叶光合日变化呈双峰曲线，大峰在10:00～11:00，低谷在15:00，小峰在16:00，且峰谷差率较小。花生主茎叶片一般比侧枝叶片大，主茎叶片的光合产物对全株各器官的生长发育均有重要作用。研究还表明，不同生育时期，不同层次叶片对植株生育的贡献不同。花针期、结荚期和饱果期主茎光合作用最强的叶片依次为5～7叶、9～11叶和15～16叶，而花生侧枝叶片的光合产物主要供应本侧枝茎叶和荚果。据山东农业大学研究，花生叶片展开至脱落，净光合速率呈抛物线变化。花生叶片展开后净光合速率迅速升高，至展开后20～25d达最大值，然后缓慢降低，至展开后50d左右迅速下降，60d左右脱落死亡，单叶功能期约30d左右。花生进入结荚期以后，主茎不同叶位净光合速率存在明显差异。顶3、4叶最强，其次是顶2、5叶，再次是顶6、7叶和顶l、8叶，顶9、10叶及其以下叶片，净光合速率已降得很低，以后不久即死亡脱落。

一般普通型品种的光合速率高于珍珠豆型品种。有些龙生型品种表现出较高的光合潜力，但品种的光合能力与其产量潜力无必然联系。花生光合的适温为25～30℃，温度升到40℃，光合速率下降25%，降到10℃时，光合降低65%。花生叶片生长和叶面积扩展对土壤水分敏感，净光合速率对干旱的反应相对比较迟钝。在土壤含水量为田间持水量的95%～50%时，花生净光合速率无显著差异，低于50%后，净光合速率才急剧下降。在田间生长的花生，在受旱过程中，逐步发生了一些有利于抗旱的“适应性”变化，以至在土壤含水量为田间持水量30%条件下生长20d的花生，净光合速率仅下降15%，但严重受旱的花生，已受永久性伤害，复水后净光合速率仍不能赶上未受旱的。

(2)冠层叶面积  花生叶型较小，并能灵活转动改变其受光姿态。冠层的消光系数变动在1.1～0.75之间，最适叶面积指数的变化幅度在3～4.5之间。在叶面积较小时，小叶片趋于平展，消光系数可达1，叶面积指数(LAI)只需达到3，即可截获95%的辐射能；叶面积较大时，小叶片竖立，消光系数可降到0.7～0.75，叶面积指数4～4.5时仍能使冠层基部叶获一定光照，但叶面积指数过高，植株亦会过高，一旦倒伏，冠层的合理结构便会严重破坏。

产量形成期间冠层叶面积指数变动很大，无论春、夏花生，高产田叶面积指数发展动态的共同特点是进人结荚期前后冠层封垄，叶面积指数达到3左右，以后平稳上升，最大叶面积指数保持在4.5～5(密枝亚种为5.5)，进人饱果期后叶面积指数缓慢下降(不低于3.5)，于收获时仍能保持2左右。如果花针期过早封垄，容易造成营养生长过旺或倒伏，生产上也常见产量形成后期(饱果期)由于病虫害、干旱及肥力不足等，导致叶面积指数急剧下降的现象。因此，花生产量形成期要特别注意协调好营养生长与生殖生长的关系，既要促叶面积增大和防旺长倒伏(产量形成前期)，又要防叶片早衰脱落(产量形成后期)。

2.光合产物积累与分配规律

花生一生中的光合产物积累动态符合典型的S形生长曲线，可用Logistic方程y＝K/(1+ae-bx)拟合，最大增长速率在结荚期的前半期(春花生出苗后70d、夏花生50d左右)；花生茎叶干物质积累动态可用一元二次方程y=a+bx+cx²拟合，干物质积累高峰期在结荚末期，叶(春花生出苗后80d、夏花生60d左右)比茎(春花生出苗后90d、夏花生70d左右)提前10d左右，达干物质积累高峰。花生荚果干物质积累动态也可用y=K/(1+ae-bx)拟合，最大增长速率在饱果初期[春花生出苗后95d、夏花生75d左右，最大增长速率分别为0.55和0.61g/(株·d)]。                                               

对春、夏两种花生栽培模式干物质积累和分配规律分析表明：夏直播覆膜花生植株干物质各阶段积累量占全生育期的百分率，苗期为5.9%、花针期17.5%、结荚期64.6%、饱果成熟期12.0%。产量形成期(结荚期和饱果成熟期)为76.6%。而春花生分别为6.2%、15.8%、58.2%、19.8%。产量形成期为78%。结荚期是花生特别是夏花生干物质积累的重要时期(夏花生占全生育期的64.6%、春花生占58.2%)，结荚期也是干物质日增量最多的时期，春、夏花生分别达到0.84g/株和0.64g/株；夏直播覆膜花生结荚期和饱果成熟期荚果重增长量  分别占最终产量的66.4%和33.6%、结荚期明显高于饱果成熟期，而春花生分别为49.7%和50.3%，各占一半，荚果重4日增量夏花生结荚期(0.40g/株)高于饱果期(0.33g/株)，而春花生两期一致(均为0.31g/株)。无论是全生育期还是产量形成期夏花生荚果重日增量均高于春花生。

表3  花生干物质积累与分配               (山东农业大学，1998)

干物质分配系数指某时期内荚果重增量与植株干物重增量的比率。它反映生殖生长与营养生长、库与源的关系。在高肥水条件下，营养生长一般较易达到高产要求的指标，但荚果产量未必很高。在过去的50年内，花生荚果产量提高了接近～倍，但其生物产量和作物生长速率并无明显增加，主要是提高了分配系数。因此，提高分配系数是花生育种和栽培工作者共同关注的问题。夏直播花生的分配系数明显高于春花生(表3)。特别是饱果成熟期和产量形成期分别高达1.70和0.7g，远高于春花生的1.18和0.57。由此看来，夏花生虽然生育期比春花生短30d以上，但夏花生前期生长迅速、干物质积累较快，以致结荚期和春花生一样长，饱果成熟期虽然比春花生短20d左右，但分配系数特高，这正是夏花生高产的物质基础。

我国春花生高产(7500kg/hm²以上)和夏花生高产(6000kg/hm²以上)的实践证明，高产花生田除了具有较高的物质生产能力外，其经济系数均在0.5左右，产量形成期平均分配系数高达0.8～0.9。在生产中通过扩大产品库的数量(果数)和容量(荚果的大小)，同时增强光合物质生产能力，在进入产量形成期后，使果数以较快速率增长，在较短时间内长够需要的果数，较快、较早建成强大的产品库，可以提高经济系数和分配系数。分配系数提高必须以强大的物质生产能力为前提，分配系数过高，或虽不太高，但物质生产能力不强，就会过分削弱营养生长，导致早衰。后期营养体生长缓慢衰退，既保持较多的叶面积和较高的生理功能，产生较多的干物质，又能使这些物质主要用于充实地下荚果。提高分配系数，是花生高产的关键。

3.产量形成期长短

春花生产量形成期长达80～90d，夏花生也有60d之多。这是花生能高产、稳产的原因所在。在适宜的光、温、水、肥条件下，延长产量形成期是提高产量的有效途径。疏枝中熟大花生能在我国北方表现高产稳产的原因之一就在于产量形成期较长，地膜覆盖栽培增产的根本原因也与提早结荚、延长产量形成期有关。延长产量形成期可以从“提前”和(或)“延后”两方面着手。一方面尽可能促早开花，早结果，以提早进入产量形成期；另一方面在生殖生长与营养生长协调的基础上，后期保根、保叶，防止叶片早衰脱落，以使产量形成期延长。

二、花生的品质形成

   （一）优质花生的品质指标

根据花生不同用途,品质指标可分为工艺品质、贮藏加工品质和营养品质。

1.工艺品质 

大花生荚果普通型，果长，果形舒展美观，果腰、果嘴明显，网纹粗浅，果壳薄、质地坚硬、无斑点、颜色新鲜；子仁长椭圆形或椭圆形，外种皮粉红色，色泽鲜艳，无裂纹、无黑色晕斑，内种皮橙黄色。小花生荚果蚕形或蜂腰形，子仁圆形或桃形，种皮粉红色，无裂纹。

2.贮藏加工品质 

花生油的亚油酸含量或油酸/亚油酸(O/L)比率是油质稳定性及花生加工制品耐贮藏性的指标。O/L比率越高，油质越稳定、花生加工制品越耐贮藏，但O/L比率过高，亚油酸含量偏低，营养品质下降。因为亚油酸是食品营养品质的重要指标，它具有降低人体血浆胆固醇含量的作用。综合考虑耐贮性和营养品质，一般大花生O/L比率要求在1.4以上，小花生1.0以上；从加工角度要求果、仁整齐、饱满，加工损耗少、成品率高。

3.营养品质

花生营养丰富，用途广泛。以油用为主的品种，子仁含油要在50%以上，亚油酸含量40%左右，O/L比率1.0左右；以食用为主的品种，要求低脂肪(含量50%以下)，高蛋白(含量30%以上)，亚油酸含量35%～30%以下，O/L比率1.4～2.0。同时注意提高蛋氨酸、赖氨酸、色氨酸和苏氨酸的含量。食用花生还要求口味香脆、颜色美观。

(二) 优质花生品质形成过程

1.花生荚果发育过程中油脂的形成

油脂是由甘油和脂肪酸合成。甘油由葡萄糖糖酵解过程中的磷酸二羟丙酮转化而来。脂肪酸由呼吸代谢过程中的丙酮酸，生成乙酰辅酶A，经过一系列生化过程生成长链脂肪酸，然后生成不饱和脂肪酸。可见，油脂的原料来自光合作用，需要相当高的能量。荚果形成期(果针入土至入土后20～30d)内积累的物质主要是碳水化合物(还原糖、蔗糖、戊糖、淀粉等)油脂和蛋白质积累还很少，含油量一般低于30%；荚果充实期脂肪合成累积速率日益增长，很快达到累积高峰(果针入土后35～45d)，以后累积速率逐渐变慢，但直到成熟脂肪含量都不断在增加。因此，从种子开始生长，子仁中含油率随着荚果的发育成熟而提高。一批种子含油总量的高低取决于种子总体成熟度或成熟种子所占比例。不同品种间含油量变化很大(可达15%～22%)。不同亚种之间或不同类型之间均有含油量高的品种和含油量低的品种。常有小花生品种或珍珠豆型花生含油量高的说法，这是因为小花生或珍珠豆型花生系早熟品种，饱果率较高之故。

油脂中O/L值的高低是花生的一项重要品质指标。O/L值大小因品种、种子成熟度和栽培环境条件而异。一般珍珠豆型O/L值较低，普通型较高。同一类型之内O/L值仍有较大的变异幅度。在各种类型花生中都有可能选出O/L值特高或特低的品种；随着种子成熟度的增加，O/L值逐渐提高。地膜覆盖栽培花生或结果层温度较高和适宜的土壤湿度有利于提高O/L值。黏土地生产的花生O/L值高于沙土地、南方高于北方。

2.花生荚果发育过程中蛋白质的形成

蛋白质是由氨基酸合成的。在花生种子发育成熟过程中，氨基酸等可溶性含氮化合物从植株的其他部位(主要是叶片)转移到种子中，在种子中合成为蛋白质，以蛋白质粒贮藏在细胞中(大部分存在于薄壁细胞蛋白质体中，少量存在于胞质中)。在子仁发育过程中，子仁中蛋白质含量与子仁干物质积累大体一致，呈“S”形增长曲线。随着种子发育成熟，蛋白质与脂肪含量虽都同时提高，但脂肪含量增长速率远快于蛋白质，使脂肪含量与蛋白质含量的比率逐步提高。成熟种子中蛋白质含量因品种而有较大的差异，变幅为16%～35.2%。各品种类型内不同品种的蛋白质含量均有较大差异。类型之间亦有高有低，没有一致的差异。所以，在花生各种类型内均有可能选出蛋白质含量较高或较低的品种。多数测定结果表明，子仁蛋白质含量与其含油量呈显著的负相关(r=-0.6209)。

花生蛋白质中约有10%是水溶性的，称作清蛋白，其余90%为球蛋白，由花生球蛋白和伴花生球蛋白两部分组成，二者的比例因分离方法的不同为2～4:1。花生球蛋白(Arachin)主要存在于蛋白质粒中，伴花生球蛋白(Coarachin)大部分分散存在于细胞质中，其中含有较多的必需氨基酸。在种子发育过程中，伴花生球蛋白主要在早期合成，而花生球蛋白则以中后期合成为主。因此，成熟度较差的花生种仁所含必需氨基酸较多，但蛋白质含量则较低。

(三) 优质花生品质形成的调控

花生品质好坏主要取决于品种，通过种间杂交、生物技术等育种手段，已经育出了一些优质品种。品质育种工作的主要障碍是品质与产量的相互制约关系。另外，营养品质中不同组分之间也会出现相互矛盾。如花生的含油量与蛋白质含量之间存在显著的负相关关系，而二者均是极为重要的品质指标。因此，培育专用的油用花生或蛋白用花生品种是花生品质育种的发展方向。不同栽培条件及措施对花生品质也有一定影响。地膜覆盖栽培、适期早播、中耕松土提高结果层温度，可以在一定程度上提高蛋白质和脂肪含量、增加油脂O/L比率。防止结荚期涝害，合理施用氮、钙、钼肥可提高子仁的蛋白质含量。防止结果层干旱，保持土壤适宜湿度，沙土地压黏土，改善土壤结构，可提高油脂O/L比值。选用大粒饱满、种皮完好的种子播种，避免结荚期干旱胁迫，可提高抗黄曲霉素侵染能力，防止黄曲霉毒素污染。此外，避免结荚期干旱胁迫，还可减轻种皮裂痕的发生，改善外观品质。及时收获晾晒、防止霉捂是提高花生品质的重要保证。随着我国加入世贸组织，对花生品质提出了更高的要求，在花生生产过程中还要注意控制污染，如增施有机肥和生物肥、减少化肥用量，运用生物技术综合防治病虫害、减少农药用量，禁止使用污水灌溉和喷施各种有残留的有毒化学品等。