第二节  花生栽培的生物学基础

一、花生的品种类型

（一）栽培花生的植物学归属

花生属豆科(Leguminosae)，蝶形花亚科(Papilionoideae)，花生属(Ardchis)。花生属中栽培种只有一个，即花生。花生属染色体基数为10，大多数野生种为二倍体(2n=2x=20)，栽培种及少数野生种为双二倍体(2n=4x=40)。

(二) 栽培花生的亚种和类型

目前，世界上栽培花生种质资源约1万余份，我国2000多份。孙大容将国内花生栽培种种质资源按分枝型和荚果性状分为四大类型；Krapovickas根据分枝型将花生栽培种分为两个亚种，每一亚种又按荚果及其他性状，分为两个变种。我国的四大类型、美国的植物学类型与之基本一致，可以通用，其对应关系如表l。

表l  花生栽培种分类系统及其对应关系

区分花生亚种的主要依据是花生主茎上和侧枝上营养枝和生殖枝的着生及分布状况，即开花型或分枝型不同。花生开花型分为以下两种:

1.连续开花型

主茎上能发生生殖枝，在侧枝的各节上均能发生生殖枝。目前生产上应用的多数主茎开花的品种，在一级侧枝的第1～2节上发生二级分枝，以后各节均能连续开花，在这些二级分枝上，基部第1～2节均能形成花序，亦属于连续开花型的品种，均归为疏枝亚种或连续开花亚种(subsp.fastigiata)。确定开花型应以主茎是否开花为主要依据。

2.交替开花型

主茎上不着生生殖枝(花序)，在第一、二级侧枝的基部第l～3节，只着生营养校(分枝)，不能着生花序(即不能开花)。其后的几节着生花序，以后又有几节着生营养枝，即在侧枝的节上分枝和花序交替出现。凡具交替开花型的花生品种即归为密枝亚种或交替开花亚种(subsp.hypogaea)。

(三) 花生亚种和变种的生物学特点

1.亚种间的差异

(1)分枝性  密枝亚种二级枝多，能发生三级以上分枝，单株分枝数量较多(一般10条以上)，疏枝亚种二级分枝数少，一般无三级枝，单株分枝数量较少(一般不足10条)。与分枝相应，交替开花亚种单株叶片数亦明显多于连续开花亚种。

(2)生育期  连续开花亚种始花期和盛花期明显早于交替开花亚种，而且连续开花亚种在始花后各节连续开花。开花、结果早，且集中，其成熟收获期明显早于交替开花亚种。

(3)生理特性  多数交替开花亚种品种的成熟种子休眠性较强；连续开花亚种的种子休眠期很短或无；交替开花亚种对结果层土壤缺钙和干旱敏感，易出现缺钙症状，而连续开花亚种则不敏感。交替开花亚种根瘤形成早，瘤多，固氮能力强，施用氮肥的效应往往不明显；连续开花亚种则结瘤少，固氮能力弱，氮肥效应较好。交替开花亚种叶片闭合时间早，展开晚，花冠凋谢时间早，叶片衰老脱落较晚，光补偿点较低。

(4)生化特点  连续开花亚种脂肪中O/L比低，通常在0.9～1.1，典型的交替开花亚种常在1.6以上。交替开花亚种叶片叶绿素含量较高，光合能力较强。

2.变种间的差异 

变种(类型)的区分主要依据荚果形态。交替开花亚种内，凡果壳厚、网纹浅而粗，果嘴与龙骨不突出者属于普通型；凡果壳较薄、网纹深、果嘴与龙骨突出者属于龙生型。连续开花亚种内，凡荚果果壳厚，网纹粗浅，果嘴不突出，每荚3粒者属于多粒型；凡果壳薄，网纹细，一般每荚2粒者属珍珠豆型。

普通型是我国出口大花生的主要类型，多数品种果大、仁大，O/L比高，适合出口，在大花生出口基地有相当面积。代表品种花17、鲁花10号等。龙生型在我国种植最早，由于匍匐生长，分枝多，结果分散，加之果针人土深，易折断，收刨费工，成熟晚，种植面积已大为减少，但龙生型品种抗旱、耐瘠性强，在旱薄沙地上产量相当稳定，仍有一定面积。珍珠豆型在全世界分布最广，面积最大，是印度、非洲等地以及我国南方春秋花生区和东北早熟花生区的主要花生类型。代表品种有白沙1016、鲁花12、鲁花15和丰花2号等。多粒型品种早熟或极早熟，适应东北等生长期短的地区种植。

为了便于比较，把花生四大类型的农艺学特点列于表2。

表2   花生四大类型的农艺学特点

由于亚种、类型之间杂交育种的大量开展，选育出许多具中间性状的品种，很难归于任一类型，暂称为中间型。其中有一类疏枝大粒中熟品种，生育期介于珍珠豆早熟品种和普通型晚熟品种之间，既适合春播，又适合麦田套种和夏直播，既能充分地利用北方花生区的光热资源，又不误小麦播种，产量较稳定，而且果大、果多，结果集中，增产潜力大。这类品种已成为目前推广的主要品种。如海花l号、鲁花ll、鲁花14、花育16、丰花l号、潍花6号、豫花7号等，

类型以下分类，目前尚无通用的方案。国内通常按生育期长短(以春播常规播期为准)将花生分为早熟品种(130d以内)、中熟品种(145d左右)、晚熟品种(160d以上)三类。

二、花生种子和营养器官的生长发育

（一）种子

1.形态特征 

花生种子通称花生仁或花生米，着生在荚果的腹缝线上。种子一端钝圆或较平(子叶端)，另一端较突出(胚根端)。种子形状可分为椭圆形、三角形、桃形、圆锥形和圆柱形五种。

2.种子大小

通常以饱满种子的百仁重表示花生品种的种子大小，是品种特征的体现，按百仁重大小可把花生分为大粒品种(80g以上)、中粒品种(50～80g)、小粒品种(50g以下)三种。而以每千克(随机取样)子仁粒数表示大批收获产品种子的实际大小。普通型大粒品种的百仁重可达100g左右，而一些珍珠豆型品种的百仁重不足50g。在两室荚果中，一般前室种子(通称先豆)较后室种子(通称基豆)发育晚，重量轻。

3.组成结构

花生种子由种皮和胚两部分组成。胚又分为胚根、胚轴、胚芽和子叶四部分，胚乳在种子发育中途败育，偶在胚芽上方可见一薄膜状胚乳遗迹。种子近尖端部分种皮表面有一白痕为种脐。

种皮由珠被发育而来，分三层:外表皮是一层厚壁细胞；中间层为若干层薄壁细胞；内表皮为一层薄壁细胞。成熟时因品种不同呈白色或金黄色。有些品种外表皮易裂开呈白色裂纹，影响外观，易染黄曲霉菌，为外贸所禁忌。花生种皮的颜色(以晒干新剥壳的成熟种子为准)大体可分为紫、紫红、紫黑、红、深红、粉红、淡红、浅褐、淡黄、红白相间、白色等11种，以粉红色品种最多。种皮颜色受环境和栽培条件影响甚小，可作为区分花生品种的特征之一。

胚的各部分由受精卵发育而来。子叶两片，富含脂肪、蛋白质等营养物质，重量占种子重的90%以上。胚芽白色，由一个主芽和两个子叶节侧芽组成。主芽发育成主茎，子叶节侧芽发育成第一对侧枝。胚根突出于两片子叶之外，呈短喙状，将来发育成主根。

4.种子的休眠性

交替开花亚种休眠期3～4个月，有的品种长达150d以上；连续开花亚种多无休眠期或休眠期很短。花生种子休眠的原因是种皮障碍与胚内生长调节物质共同作用的结果。珍珠豆型与多粒型品种的休眠可能主要与种皮障碍有关。普通型、龙生型花生种子的休眠性除种皮障碍外，主要受胚内抑制物质的制约。成熟种子中，休眠性强的种子中ABA抑制物质的含量高，GA含量少，贮藏过程中ABA逐渐减少，ACC(乙烯前体物质)和乙烯释放能力逐渐提高，当种子乙烯释放量达到每小时每克种子3nl时，种子内部乙烯浓度达到0.4μl/L(先豆)和0.9μl/L(基豆)时，休眠即告解除。

5.种子萌发

种子吸水膨胀后在其内部发生一系列生理生化变化。其中最显著的是膜系统的修复，种子乙烯生成能力明显增加，从而促进了RNA的合成，苹果酸酶、异柠檬酸裂解酶、ATP酶活性加强，脂肪等贮藏物质迅速分解转化。最后胚的各部分开始生长，胚根首先突破种皮“露白”。一般规定，胚根长达3mm即为萌发。萌发的最低温度为12℃(疏枝亚种)或15℃(密枝亚种)，25～37℃萌发最快，24～36h即可萌动。花生种子吸水达种子重的35%～40%时开始萌动，但萌动后还需吸水达种子重的4倍才能出苗。

(二) 根和根瘤

l.根的形态与生长 

花生的根属直根系。主根由胚根长成，由主根上分生出的侧根称一次(级)侧根，一次侧根分生出的侧根称二次侧根，依此类推。一次侧根在主根上呈“十”字状排列，胚轴和侧枝基部亦可发生不定根。花生根部与茎部交界处有个转换的过渡区，其形态解剖特征介于根与茎之间，这个转换区即胚轴(通常是指下胚轴，即由子叶节向下至主根之间的这～段)，亦称为胚茎和根颈。种子萌动后，胚根首先突破种皮，垂直向下伸长，深入土中形成主根。出苗时主很长可达19～1000px，侧根已有40余条，当花生始花时主根长可达1500px以上，侧根已生出100～150条。成熟植株的主根长可达2m，一般为60～2250px。侧根于地表下375px土层内生出最多，花生主体根系分布在750px深的土层内(约占根总量的70%)。根系分布直径，蔓生型品种可达80～1150n，直立型品种约为1250px。

2.根瘤

花生根上长有瘤状结构，称为根瘤。根瘤是由于土壤中一种叫根瘤菌(豇豆族根瘤菌)的细菌侵入根部组织，分裂繁殖形成的。花生根瘤圆形，直径1～5mm，多数着生在主根的上部和靠近主根的侧根上，在下胚轴上亦能形成根瘤。花生种子萌发后，根瘤菌由幼根皮层侵入，当幼苗主茎生出4～5片真叶时，幼根上便形成肉眼可见的圆形瘤状体。幼苗期的根瘤菌与花生是寄生关系，基本不能进行共生固氮；开花以后，根瘤菌与植株的关系变为共生关系，开始为花生提供氮素；结荚初期是根瘤菌固氮和供氮的高峰期，生育后期，根瘤菌因氮能力衰减很快，根瘤破裂，根瘤菌重新回到土壤中。

(三) 茎与分枝

1.茎的形态

花生主茎直立。幼时截面圆形，中部有髓；盛花后，主茎中、上部呈棱角状，髓部中空，下部木质化，截面呈圆形。茎上有白色茸毛。龙生型品种茸毛密集而短，多粒型品种茸毛多为稀长。一般认为茎上茸毛多的品种较抗旱。花生的茎一般为绿色，老熟后变为褐色。有些品种茎上含有花青素，茎呈现部分红色。许多多粒型和龙生型品种茎呈现深浅不等的红色。

主茎一般有15～25个节间，主要取决于生长期长短和温度。节间长短由下向上呈现短—长—短的变化。基部第一节间(子叶节至第一片真叶)长l～50px，第二至四、五节间极短，以后的节间逐渐伸长，而上部几个节间又明显变短。花生一生中主茎生长动态符合典型的S形生长曲线。生长最快的时期一般在幼果形成之后期，与叶面积高峰期一致。

不同类型品种间主茎高度(从子叶节到茎生长点的距离)差异很大。一般丛生型品种主茎高于蔓生品种。同一品种，环境条件和栽培措施不同，主茎高度变化也较大。一般认为，丛生型品种主茎高以40～1250px为宜，超过1250px则表明植株有旺长趋势，易倒伏；低于750px表明植株营养体生长不良。

2.分枝

主茎上出生的分枝称第一次或称一级分枝，在第一次分枝上出生的分枝称第二次分枝，依此类推。密枝亚种可有3次、4次分枝，甚至5次分枝，分枝数一般在10条以上；疏枝亚种一般没有3次以上分枝，分枝数5～6条至10多条。夏播花生分枝数一般少于春播花生。

第一、二两条一次分枝是从子叶叶腋中长出的，对生，称为第一对侧枝。第三、四条一次分枝由主茎第一、二真叶叶腋生出，互生，由于节间极短，近似对生，一般又称为第二对侧枝。第一、二对侧枝出生早，长势强，这两对侧枝及其长出的二次分枝构成花生植株的主体，亦是花生开花结果的主要分枝，结果数可占全株总果数的70%～80%。此外，花生茎部在着土、多湿条件下，可发生细根。茎端切段，直接插人湿润沃土，在遮阳条件下，亦能长成新株。第一对侧枝节数一般比主茎少两个，长度均超过主茎。第一对侧枝出生不久，其生长速率逐渐加快，始花前后长度赶上或超过主茎。长日照可明显促进主茎的生长，使主茎高度往往超过侧枝长度；光照弱能促进主茎生长和抑制侧枝的伸长；水肥条件好，明显促进主茎和侧枝的生长。

3.株型

花生第一对侧枝的平均长度与主茎高度的比值称株型指数。根据花生植株侧枝生长的姿态以及株型指数的不同，可把花生分为蔓生型、半蔓生型和直立型三种株型。蔓生型(或匍匐型):侧枝几乎贴地生长，仅前端一小部分向上生长，株型指数为2左右或以上；半蔓生型(或半匍匐、半直立型):第一对侧枝近基部与主茎成60～90°角，侧枝中、上部向上直立生长，直立部分大于匍匐部分，株型指数1.5左右；直立型:第一对侧枝与主茎所成角度小于45°，株型指数1.1～1.2。直立型与半蔓生型合称丛生型。一个品种的株型比较稳定，是花生品种分类的重要性状之一。丛生型品种株型紧凑，结果集中，适于密植。目前生产上推广的主要栽培品种大部分属此类型。

(四) 叶

1.叶的形态结构

花生的叶可分为不完全叶和完全叶(真叶)两种。每一条分枝第一节或第一、二甚至第三节着生的叶是鳞叶，属不完全叶。两片子叶亦可视为主茎基部的两片鳞叶。花生的真叶为四小叶羽状复叶(由托叶、叶枕、叶柄、叶轴和小叶片组成)，小叶数偶尔亦有多于或少于4片的畸形叶。小叶片的叶形分为椭圆、长椭圆、倒卵、宽倒卵形四种。叶片颜色可分为黄绿、淡绿、绿、深绿和暗绿等。小叶片的大小、形状和颜色品种间差异很大，是鉴别品种的重要依据之一。同一植株上部和下部叶片形状也不一样，应以中部(基部第ll～18片)叶片为准。

花生叶片解剖构造的特点是在下表皮与海绵组织之间有一层大型薄壁细胞，无叶绿体，可占叶片厚度的l/3左右，常被称为贮水细胞。一般认为，与花生的抗旱性有关。

2.叶片的感性运动

花生每一真叶相对的四片小叶，夜间或光强减弱时，由于叶枕细胞内光敏色素的作用，使叶枕细胞膨压降低，引起叶身下垂，致使小叶两两叠合；白天或光强增加时，细胞膨压增加，叶片重新张开。此种昼开夜合的现象称为叶片的“睡眠运动”或“感夜运动”。花生叶片同时具有较明显的“向阳运动”，即在晴天条件下，叶片在一日内随太阳辐射角的变化而不断发生变化，其正面尽可能对着太阳，使叶片的空间分布更有利于多接受阳光。当夏季中午烈日直射时，顶部叶片又上举竖立，以避免过强的阳光照射。

3.叶面积消长

 花生具有无限生长习性，一生展开叶很多。疏枝型品种一生可展开100多片叶，其出叶速度在荚果形成以前较快，荚果形成后逐渐变慢。大体从出苗到始荚(或田间封垄)，叶面积呈指数增长，始荚初期增长速度最快，以后逐渐变慢，但叶面积仍继续增长到饱果出现。此后，由于基部落叶显著增加，落叶速度超过了叶片展开速度，叶面积日益下降。

三、花生生殖器官的生长发育

（一）花芽分化和开花

1.花序和花器形态       

(1)花序  花序是一个着生花的变态枝。花生的花序为总状花序，在花序轴每一节上着生1片苞叶，其叶腋内着生一朵花。花序模式因品种而异。分为短花序(花序轴很短，仅着生l、2或3朵花)、长花序(花序轴较长，可着生4～7朵花，偶尔着生10朵以上)、混合花序(在长花序上部又长出羽状复叶，不再着生花朵，从而使花序又转变为营养枝)和复总状花序(在侧枝基部有几个短花序着生在一起，形似丛生)。

(2)花的形态结构。花生花器由苞叶、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊组成。花为蝶形花，花的基部最外层为一长桃形外苞叶，其内为一片二叉状内苞叶。花萼下部联合成一个细长的花萼管，上部为5枚萼片，其中4枚联合，l枚分离。萼片呈浅绿、深绿或紫绿色，花萼管多呈黄绿色，被有茸毛，长2～175px；花冠从外向内由l片旗瓣、2片翼瓣和2片龙骨瓣组成，橙黄色。雄蕊10枚，其中2枚退化，8枚有花药，其中4个长形，4个圆形，相间而生。极少数花有9枚花药，偶尔亦有10枚花药的。雌蕊1个，单心皮，子房上位，子房位于花萼管底部。花柱细长，穿过花萼管和雄蕊管，与花药会合。子房一室，内有一至数个胚珠。子房基部有子房柄，在开花受精后，其分生延长区的细胞，迅速分裂使子房柄伸长，把子房推人土中。

2.花芽分化 

花芽分化的全过程可分为花序及花芽原基形成；花萼原基形成；雄蕊、心皮分化；花冠原基形成；胚珠、花药分化；大、小孢子母细胞形成；雌、雄性生殖细胞(大小孢子)形成；胚囊及花粉粒发育成熟(配子体形成)；开花等9个时期。

花生第一花芽分化的时间很早。疏枝亚种花生在种子发育过程中已形成花序原茎，出苗时便可分化出花萼裂片。交替开花型品种通常在主茎具3片真叶时，第一花芽开始分化。每一花芽分化所需20～30d。气温高则分化快，土壤干旱能延迟花芽分化过程。

3.开花和受精

开花的前ld下午约4时，花蕾即明显增大，傍晚花瓣开始膨大，撑破萼片，微露黄色花瓣，至夜间，花萼管迅速伸长，花柱亦同时相应伸长，次日清晨开放(5:00～7:00)，当天下午花瓣萎蔫，花萼管亦逐渐干枯。花瓣开放前，长花药即已开裂散粉，圆花药散粉较晚。有的花被埋入土内，花冠不能正常开放，亦能完成授粉和受精。因此，花生的授粉过程一般在开花前即已完成。授粉后10～18h可完成受精。

花生开花顺序大致为由下而上，由内而外依次开放，相邻花开放间隔2～3d，整个植株或整个群体开花期延续时间(自始花至终花):疏枝亚种50～70d，密枝亚种60～90d或更长。有的品种在收获时还能见到零星花开放。花生每天开花较多的一段时间称盛花期。早熟、连续开花型品种，在始花后10～20d即可达盛花期；晚熟、交替开花型品种则在始花后20～30 d或30d后才进入盛花期。有些晚熟的蔓生品种盛花期不明显，常出现好几个开花高峰。晚播夏播、密植或地膜覆盖栽培条件下，盛花期明显提前。   

我国北方春播花生单株开花数40～200朵，交替开花型品种多于连续开花型品种，晚熟品种多于早熟品种。花生开花的适宜温度为23～28℃，适宜的土壤相对含水量为60%～70%，降至30%～40%时，开花就会中断；弱光条件能减少花生的开花数。在大田条件下，植株形成荚果后开花数即明显减少，如不断摘果，则会继续大量开花，说明大量荚果的形成对开花有一定抑制作用。

（二）果针形成和入土

1.果针的形态和伸长过程

花生的胚珠受精后，经24h的休止期，开始分裂，经3次分裂形成具有5～8个细胞的球形原胚。此时位于子房基部的居间分生组织开始细胞分裂、伸长，开花后3～6d，即可形成肉眼可见的子房柄。子房柄连同其先端的子房合称果针，果针入土后可吸收水分和养分。子房柄表皮细胞含有花青素，皮层的最外一层细胞含有叶绿体，故子房柄的曝光部位呈紫绿色。

花生果针具有与根相似的向地生长习性。子房柄生长最初略呈水平，不久即弯曲向地生长、入土。在子房柄迅速伸长期间和入土初期，原胚(胚细胞和胚乳核)暂时停止分裂，入土后达一定深度，子房柄停止伸长，原胚恢复分裂，子房开始膨大，并以腹缝向上横卧发育成荚果。在同一子房内，位于前端的胚的发育，慢于位于基部的胚，并且有许多败育，这是形成单室果的重要原因。珍珠豆型品种入土较浅，一般3～125px，普通型品种入土4～175px，龙生型中有的品种入土可达7～250px。在沙土地上人土较深，黏性土上入土较浅。

2.影响果针形成和入土的因素

一般情况下成针率(开花总数中形成果针的百分比)只有30%～70%。早熟品种成针率略高，在50%～70%之间，晚熟品种只有30%或以下。前、中期开的花，成针率可达90%以上；后期所开的花成针率不足10%。影响果针形成的因素主要有:一是花器发育不良；二是开花时气温过高或过低，果针形成的最适温度为25～30℃；三是开花时空气湿度过低，空气相对湿度小于50%时，成针率极低。另外，密度提高时，成针率有所下降。果针能否入土，主要取决于果针穿透能力、土壤阻力及果针着生位置的高低。果针的穿透力与果针长度和果针的软硬有关。果针离地愈高，果针愈长、愈软，入土能力愈弱。土壤的阻力与土壤干湿和紧密度有很大关系。所以，保持土壤湿润疏松，有利于果针入土。

(三) 荚果形成和发育

1.荚果的形态及解剖

花生果实属于荚果。果壳坚硬，成熟时不开裂，多数荚果具有二室亦有三室以上者。各室间无横隔，有或深或浅的缩缢，称果腰。果壳具纵横网纹，荚果的先端突出似鸟喙状，称果嘴。荚果形状因品种而异。具体可分为普通形、斧头形、葫芦形、蜂腰形、茧形、曲棍形、串珠形7种。

同一品种的荚果，由于形成先后，着生部位不同等原因，其成熟度及果重差别很大。通常在栽培上以随机样品的平均每千克荚果个数来表示荚果的大小或轻重。以某品种典型饱满荚果的百果重(g)表示品种正常发育的荚果大小。果壳厚度因品种而异。珍珠豆型品种较薄，荚壳重占果重的25%～30%；普通型品种较厚，荚壳重占30%以上。发育良好，子仁充实饱满的荚果，千克果数少，荚壳占果重比例小，荚果的出仁率(子仁重占荚果重的百分数)高。

花生果壳由于房壁发育而来。由外果皮(表皮及周皮层)、中果皮(薄壁细胞、纤维层、维管束)及内果皮(内薄壁细胞层及内表皮)组成。内薄壁细胞层在荚果发育初期很厚，占据荚果的主要空间，是光合产物的贮存场所。随着荚果的发育成熟，因光合产物转向子仁而干缩，受挤成膜状，中果皮薄壁细胞亦日渐干缩。

2.荚果的发育过程

从果针入土到荚果成熟，早熟小粒品种需50～60d，大粒品种需60～70d。整个过程可分为两个时期:前一期称荚果膨大形成期，需时30d左右，主要表现为荚果体积的迅速膨大，此期结束时荚果体积已达最大。果针入土后7～10d，即可形成鸡头状幼果，10～25d体积增长最快，25～30d达到最大值，此时称为定型果。定型果果壳木质化程度低，果壳网纹特别是前室网纹尚不明显，果壳表面光滑、黄白色(白色成分重)。荚果幼嫩多汁，含水量高，一般为80%～90%。子仁刚开始形成、内含物以可溶性糖为主，尚属幼果，无经济价值。后～时期称荚果充实期或饱果期，需时30d左右，主要是荚果干重迅速增长，子仁充实，荚果体积不再增大。此期间果壳的干重、含水量、可溶性糖含量逐渐下降，种子中油脂、蛋白质含量，油脂中油酸含量、油酸/亚油酸(O/L)比值逐渐提高，而游离脂肪酸、亚油酸、游离氨基酸含量不断下降。果针入土后20～25d至50～55d，果重增加迅速，以后增重逐渐趋缓；入土后65d左右，荚果干重和子仁油分基本停止增长。在这～阶段，随着荚果发育，刮去外果皮可见中果皮色泽表现由白—黄—橘红—棕褐—黑的明显变化。同时内果皮逐渐变干，出现裂缝和褐斑。在生产上常将荚果按成熟程度不同分为3个类别:①幼果:子房呈鸡头状至体积达最大，子仁尚无食用价值，荚果干后皱缩；②秕果:子仁可食用，但未饱满，果壳网纹开始清晰，但尚未完全变硬；③饱果:子仁充分成熟，呈现品种本色，果壳网纹清晰、全部变硬，内果壳出现褐斑。

在荚果发育的同时，种子幼胚亦随着发育，其发育过程大体上分为如下8个时期:原胚分裂期、组织原分化期、子叶分化期、子叶伸长期、真叶分化期、真叶伸长期、子叶节分枝生长期和子叶节分枝形成期。  

3.影响荚果发育的因素

(1)黑暗  国内外的研究一致肯定黑暗是荚果发育的必要条件，只要子房处于黑暗条件下，不管其他条件满足与否，都能膨大发育，而在照光条件下，即使其他条件良好，子房也不能发育。花生荚果发育过程并非都需要黑暗条件，只要在黑暗条件下发育到子叶形成期和真叶分化期(相当于果针入土后20～25d)，以后即使在光照条件下，子房仍能继续发育至成熟(但见光后荚果变绿，不能进一步长大)。

(2)机械刺激  机械刺激是花生子房膨大的又～基本条件。其他条件具备，但缺乏机械刺激的果针，只能长成畸形荚果。研究发现，黑暗与机械刺激，两者任～因素都能诱导荚果正常发育。黑暗和机械刺激都可能增加果针中IAA含量和提高乙烯产量，而高浓度IAA和乙烯都能抑制果针伸长，直接或间接刺激休止中的原胚恢复分裂，导致幼果发育。

(3)水分  当结果区干燥时，即使花生根系能吸收充足的水分，荚果也不能正常发育。结荚饱果期干旱，对小粒的珍珠豆型品种荚果发育影响较小，对大粒的普通型品种影响较大。干旱影响荚果发育的原因:一是影响细胞膨压，影响细胞扩大；二是结果区干旱阻碍荚果对钙的吸收，因而常表现缺钙症状。结果层干旱影响主要是在荚果发育的前30d，30d以后不受影响。

(4)氧气  花生荚果在发育过程中各种代谢活动旺盛，需有足够的氧气。在排水不良的土壤中或黏土地上，由于氧气不足，荚果发育缓慢，空果、秕果多，结果少，荚果小，甚至窒息、烂果。

(5)结果层矿质营养  花生子房柄和子房都能从土壤中吸收无机营养。现已证明，氮、磷等大量元素在结荚期虽然可以由根或茎运往荚果，但结果区缺氮或缺磷对荚果发育仍有重大影响。特别是当根系层不能充分供应营养时，结果层营养供应更为重要。山东省花生研究所用45Ca示踪证明，花生根系吸收的钙绝大部分保留在茎叶中，运往果针、荚果的很少，荚果发育所需的钙主要靠其本身吸收，因此，结果层缺钙对荚果发育影响尤其严重。

(6)温度  荚果发育的最低温度为15℃，高限为33～35℃，在此幅度内，温度愈高荚果发育愈快。从果针入土到荚果成熟，中晚熟大花生约需大于15℃的有效积温450℃(积温超过300℃可形成秕果，低于300℃则只能发育成幼果)，大于10℃的有效积温600～670℃。在一定范围内的高温(30～37℃)条件下，荚果有效充实期短(即成熟快)，单位面积果数少，平均果重低；平均温度适中(23～27℃)，荚果充实期长，单位面积果数多，平均果重高。说明如果有足够的生长期，平均温度适中，有利于荚果产量的增加。

(7)有机营养的供应情况  根据荚果单位重量所含能量粗略估计，每生产1kg荚果(干重)大致需消耗碳水化合物1.75kg。因此，建立良好的群体结构，协调营养生长与生殖生长的关系，延长荚果充实期的叶片光合时间，提高叶片光合效能，改善有机营养状况，是提高果重、增加产量的基本途径。

四、花生的生育时期及其特点

    （一）种子萌发出苗期

从播种到50%的幼苗出土、第一片真叶展开为种子萌发出苗期。花生种子吸胀萌动后，胚根首先向下生长，接着下胚轴向上伸长，将子叶及胚芽推向土表。当第一片真叶伸出地面并展开时，称为出苗。花生出苗时，两片子叶一般不出土，在播种浅或土质松散的条件下，子叶可露出.地面一部分，所以称花生为子叶半出土作物。中熟大花生品种萌发出苗约需125px地温大于12℃的有效积温116℃。北方适期春播花生萌发出苗一般需10～15d，夏播5～8d。

（二) 苗期

从出苗到50%的植株第一朵花开放为苗期。苗期生长缓慢(始花时主茎高只有4～200px)，但相对生长量是一生最快的时期:①主要结果枝已经形成:出苗后，主茎第l～3片真叶很快连续出生，在第3或第4片真叶出生后，真叶出生速度明显变慢，至始花时，连续开花型品种主茎一般有7～8片真叶，交替开花型品种有9片真叶。当主茎第3片真叶展开时，第一对侧枝开始伸出；第5～6片真叶展开时，第三、四条侧枝相继生出。此时主茎已出现4条侧枝，呈十字形排列，通常称这～时期为“团棵期”(始花前10～15d)。至始花时生长健壮的植株一般可有6条以上分枝。②大部分花芽分化完毕:到第一朵花开放时，一株花生可形成60～100个花芽，苗期分化的花芽在始花后20～30d内都能陆续开放，基本上都是有效花。③大量根系发生:与地上部相比苗期根系生长较快，除主根迅速伸长外，l～4次侧根相继发生，侧根条数达100～200条，深度达1500px以上。同时根瘤亦开始大量形成。

苗期长短主要受温度影响。需大于10℃有效积温300～350℃。苗期生长最低温度为14～16℃，最适温度为26～30℃。一般北方春播花生苗期25～35d，夏播20～25d，地膜覆盖栽培缩短2～5d。花生苗期是一生最耐旱的时期，干旱解除后生长能迅速恢复，甚至超过未受旱植株。苗期对氮、磷等营养元素吸收不多，但是团棵期，由于植株生长明显加快，而种子中带来的营养已基本耗尽，根瘤尚未形成，因此，苗期适当施氮、磷肥能促进根瘤的发育，有利于根瘤菌固氮，显著促进花芽分化数量，增加有效花数。

(三) 开花下针期

从始花到50%植株出现鸡头状幼果(子房膨大呈鸡头状)为开花下针期，简称花针期。这是花生植株大量开花、下针、营养体开始迅速生长的时期。根系在继续伸长的同时，主侧根上大量有效根瘤形成，固氮能力不断增强；全株叶面积增长迅速，达到一生中最快时期。但是，花针期还未达到植株干物质积累的最盛期，叶面积系数一般还不到最高峰，珍珠豆型品种叶面积系数一般不超过3，普通型丛生品种略高于3，田间还未封垄或刚开始封垄。丛生型品种植株还较矮，主茎高度只有20～750px。花针期吸收营养开始大量增加，该期开的花数通常可占总花量的50%～60%，形成的果针数可达总数的30%～50%，并有相当多的果针入土。这一时期所开的花和所形成的果针有效率高，饱果率也高，是将来产量的主要组成部分。

花针期需大于10℃有效积温290℃，适宜的日平均气温为22～28℃。北方中熟品种春播一般需25～30d，麦套或夏直播一般需20～25d；早熟品种春播需20～25d，麦套或夏直播一般需17～20d。土壤干旱，尤其是盛花期干旱，不仅会严重影响根系和地上部的生长，而且显著影响开花，延迟果针入土，甚至中断开花，即使干旱解除，亦会延迟英果形成。花针期干旱对生育期短的夏花生和早熟品种的影响尤其严重。但土壤水分超过田间持水量的80%时，又易造成茎枝徒长，花量减少。

(四) 结荚期

从幼果出现到50%植株出现饱果为结荚期。这一时期，是花生营养生长与生殖生长并盛期，叶面积系数、群体光合强度和干物质积累量均达到一生中的最高峰，同时亦是营养体由盛转衰的转折期。结荚初期田间封垄，叶面积指数在结英中期达最大(4.5～5.5)，主茎高约在结荚末期达高峰。结荚期是花生荚果形成的重要时期。此期在正常情况下，开花量逐渐减少，大批果针人土发育成幼果和秕果，果数不断增加。该期所形成的果数占最终单株总果数的60%～70%，是决定英果数量的时期。结荚期也是花生一生中吸收养分和耗水最多的时期，对缺水干旱最为敏感。

结荚期长短及荚果发育好坏取决于温度及品种特性。一般大粒品种需大于10℃有效积温600℃(或大于15℃有效积温400～450℃)。北方中熟大粒品种需40～45d，早熟品种30～40d，地膜覆盖可缩短4～6d。

 (五) 饱果成熟期

从50%的植株出现饱果到大多数荚果饱满成熟，称饱果成熟期或简称饱果期。这一时期营养生长逐渐衰退，叶片逐渐变黄衰老脱落，叶面积迅速减少，干物质积累速度变慢，根瘤停止固氮；茎叶中所积累的氮、磷等营养物质大量向荚果运转，干物质增量有可能成为负值。生殖生长主要表现在荚果迅速增重，饱果数明显增加，是果重增加的主要时期。

饱果期长短，因品种熟性、种植制度、气温等变化很大。北方春播中熟品种需40～50d，需大于10℃有效积温600℃以上，晚熟品种约需60d，早熟品种30～40d。夏播一般需20～30d。饱果期耗水和需肥量下降，但对温、光仍有较高的要求。温度低于15℃荚果生长停止，若遇干旱已无补偿能力，会缩短饱果期而减产。