第二节  马铃薯栽培的生物学基础

 一、马铃薯的形态特征

    马铃薯是茄科，茄属草本植物。生产应用的品种都属于茄属结块茎的种。染色体数2n=2x=48。马铃薯植株按形态结构可分为根、茎、叶、花、果实和种子等几部分。

   （一）根

    马铃薯由块茎繁殖发生的根系为须根系。根据其发生的时期、部位、分布状况可分为两类。一类是在初生芽的基部3～4节上发生的不定根，称为芽眼根或节根，这是发芽早期发生的根系，分枝能力强，分布宽度750px左右，深度可达150～5000px，是马铃薯的主体根系；一类是在地下茎的上部各节上陆续发生的不定根，称为匍匐根，一般每节上发生3～6条，分枝能力较弱，长度10～500px，分布在表土层。

    马铃薯由种子繁殖的实生苗根系，属于直根系。

   （二）茎

    马铃薯的茎包括地上茎、地下茎、匍匐茎和块茎，都是同源器官，但形态和功能各不相同。

1.地上茎

块茎芽眼萌发的幼芽发育形成的地上枝条称地上茎，简称茎。栽培种大多直立，有些品种在生育后期略带蔓性或倾斜生长。茎的横切面在节处为圆形，节间部分为三棱、四棱或多棱。在茎上由于组织增生而形成突起的翼(或翅)，沿棱作直线着生的，称为直翼，沿棱作波状起伏着生的，称为波状翼。茎冀的形态是品种的重要特征之一。茎多汁，成年植株的茎，节部坚实而节间中空，但有些品种和实生苗的茎部节间为髓所充满，而只有下部多为中空的。茎呈绿色，也有紫色或其他颜色的品种。

    茎具有分枝的特性，分枝形成的早晚、多少、部位和形态因品种而异。一般早熟品种茎秆较矮，分枝发生得晚；中晚熟品种茎秆粗壮，分枝发生早而多，并以基部分枝为主。茎的再生能力很强，在适宜的条件下，每一茎节都可发生不定根，每节的腋芽都能形成一棵新的植株。在生产和科研实践中，利用茎再生能力强这一特点，采用单节切段、剪枝扦插、压蔓等措施来增加繁殖系数。多数品种茎高为30～2500px。茎节长度一般早熟品种较中晚熟品种为短，但在密度过大，肥水过多时，茎长的高而细弱，节间显著伸长。

2.地下茎

马铃薯的地下茎，即主茎的地下结薯部位。其表皮为木栓化的周皮所代替，皮孔大而稀，无色素层。由地表向下至母薯，由粗逐渐变细，长度因品种、播种深度和生育期培土高度而异，一般250px左右。节数多为8节，个别品种也有6或9节的。每节的叶腋间，通常发生匍匐茎1～3个。在发生匍匐茎前，每个节上已长出放射状匍匐根3～6条。

3.匍匐茎

是由地下茎节上的腋芽发育而成，顶端膨大形成块茎，一般为白色，因品种不同也有呈紫红色的。匍匐茎发生后，略呈水平方向生长，其顶端呈钥匙形的弯曲状，茎尖在弯曲的内侧，在匍匐茎伸长时，起保护作用。匍匐茎停止生长后顶端膨大形成块茎。匍匐茎数目的多少因品种而异。一般每个地下茎节上发生4～8条，每株(穴)可形成20～30条，多者可达50条以上。在正常情况下有50%～70%的匍匐茎形成块茎。不形成块茎的匍匐茎，到生育后期便自行死亡。匍匐茎具有向地性和背光性，入土不深，大部集中在地表0～250px土层内；匍匐茎长度一般为3～250px，野生种可长达l～3m。

    匍匐茎比地上茎细弱得多，但具有地上茎的一切特性，担负着输送营养和水分的功能；在其节上能形成纤细的不定根和2～3级匍匐茎。在生育过程中，如遇高温多湿和氮肥过量，特别是气温超过29℃时，常造成茎叶徒长和大量匍匐茎穿出地面而形成地上茎。

4.块茎

马铃薯块茎是一缩短而肥大的变态茎，既是经济产品器官，又是繁殖器官。匍匐茎顶端停止极性生长后，由于皮层、髓部及韧皮部的薄壁细胞的分生和扩大，并积累大量淀粉，从而使匍匐茎顶端膨大形成块茎。

    块茎具有地上茎的各种特征。块茎生长初期，其表面各节上都有鳞片状退化小叶，呈黄白或白色。块茎稍大后，鳞片状小叶凋萎脱落，残留的叶痕呈新月状，称为芽眉。芽眉内侧表面向内凹陷成为芽眼。芽眼的深浅，因品种和栽培条件而异，芽眼过深是一种不良性状。每个芽眼内有三个或三个以上未伸长的芽，中央较突出的为主芽，其余的为侧芽(或副芽)。发芽时主芽先萌发，侧芽一般呈休眠状态。芽眼在块茎上呈螺旋状排列，顶部密，基部稀。块茎最顶端的一个芽眼较大，内含芽较多，称为顶芽。块茎萌芽时，顶芽最先萌发，而且幼芽生长快而壮，从顶芽向下的各芽眼依次萌发，其发芽势逐渐减弱，这种现象称为块茎的顶端优势。块茎顶端优势的强弱因品种、种薯生理年龄、种薯感病程度而异。块茎与匍匐茎连接的一端称为脐部或基部。

    块茎的大小依品种和生长条件而异。一般每块重50～250g，大块可达1500g以上。块茎的形状也因品种而异。但栽培环境和气候条件使块茎形状产生一定变异。一般呈圆形、长筒形、椭圆形。块茎皮色有白、黄、红、紫、淡红、深红、淡蓝等色。块茎肉色有白、黄、红、紫、蓝及色素分布不均匀等，食用品种以黄肉和白肉者为多。

    块茎表皮光滑、粗糙或有网纹，其上分布有皮孔(皮目)。在湿度过大的情况下，由于细胞增生，使皮孔张开，表面形成突起的小疙瘩，既影响商品价值，又易引起病菌侵入，这种块茎不耐贮藏。

    马铃薯块茎的解剖结构自外向里包括周皮、皮层、维管束环、外髓和内髓。

   （三）叶

    马铃薯无论用种子或块茎繁殖，最初发生的几片叶均为单叶，以后逐渐长出奇数羽状复叶。每个复叶由顶生小叶和3～7对侧生小叶、侧生小叶之间的小裂叶、侧生小叶叶柄上的小细叶和复叶叶柄基部的托叶构成。顶生小叶较侧生小叶略大，其形状和侧生小叶的对数是品种的特征。复叶互生，呈螺旋型排列，叶序为2/5、3/8或5/13。

   （四）花

    马铃薯为自花授粉作物。花序为聚伞花序。花柄细长，着生在叶腋或叶枝上。每个花序有2～5个分枝，每个分枝上有4～8朵花。花柄的中、上部有一突起的离层环，称为花柄节。花冠合瓣，基部合生成管状，顶端五裂，并有星形色轮，花冠有白、浅红、紫红及蓝色等，雄蕊5枚，抱合中央的雌蕊。花药有淡绿、褐、灰黄及橙黄等色。其中淡绿和灰黄的花药常不育。雌蕊一枚，子房上位，由两个连生心皮构成，中轴胎座，胚珠多枚。

   （五）果实与种子

    马铃薯的果实为浆果，圆形或椭圆形。果皮为绿色、褐色或紫绿色。果实内含种子100～250粒。种子很小，千粒重0.5～0.6g，呈扁平卵圆形，淡黄或暗灰色。刚收获的种子，一般有6个月左右的休眠期。当年采收的种子，发芽率一般为50%～60%，贮藏一年的种子发芽率较高，一般可达85%～90%以上。通常在干燥低温下贮藏7～8年，仍具有发芽能力。

二、马铃薯的生长发育

    马铃薯全生育过程划分为六个生育时期。

   （一）芽条生长期

    种薯播种后芽眼开始萌芽，至幼苗出土，为芽条生长期。块茎萌发时，首先幼芽发生，其顶端着生一些鳞片状小叶，即“胚叶”，随后在幼芽基部的几节上发生幼根。该时期是以根系形成和芽条生长为中心，是马铃薯发苗扎根、结薯和壮株的基础。影响根系形成和芽条生长的关键因素是种薯本身，即种薯休眠解除的程度、种薯生理年龄的大小、种薯中营养成分及其含量和是否携带病毒。外界因素主要是土壤温度和墒情。该时期的长短差异较大，短者20～30d，长者可达数月之久。关键措施是把种薯中的养分、水分及内源激素调动起来，促进早发芽、多发根、快出苗、出壮苗。

    （二）幼苗期

    幼苗出土到现蕾为幼苗期。该期以茎叶生长和根系发育为主，同时伴随着匍匐茎的伸长以及花芽和侧枝茎叶的分化，是决定匍匐茎数量和根系发达程度的关键时期。多数品种在出苗后7～10d匍匐茎伸长，再经10～15d顶端开始膨大。植株顶端第一花序开始孕育花蕾，侧枝开始发生，标志着幼苗期的结束。一般经历15～20d。各项农艺措施的主要目标，在于促根、壮苗，保证根系、茎叶和块茎的协调分化与生长。

   （三）块茎形成期

    现蕾至第一花序开始开花为块茎形成期。经历地上茎顶端封顶叶展开，第一花序开始开花，全株匍匐茎顶端均开始膨大，直到最大块茎宜径达3～100px，地上部茎叶干物重和块茎干物重达到平衡。该期的生长特点是由地上部茎叶生长为中心，转向地上部茎叶生长与地下部块茎形成并进阶段，是决定单株结薯数的关键时期。该期经历30d左右。关键措施以水肥促进茎叶生长，迅速建成同化体系，同时进行中耕培土，促进生长中心由茎叶迅速转向块茎。

   （四）块茎增长期

    盛花至茎叶衰老为块茎增长期。该期茎叶和块茎生长都非常迅速，是一生中增长最快、生长量最大的时期。地上部制造的养分不断向块茎输送，块茎体积和重量不断增长，是决定块茎体积大小的关键时期，也是一生中需水、肥最多的时期，经历15～25d。

   （五）淀粉积累期

    茎叶开始衰老到植株基部2/3左右茎叶枯黄为淀粉积累期，经历20～30d。该期茎叶停止生长，但同化产物不断向块茎中运转，块茎体积不再增大，但重量仍在增加，是淀粉积累的主要时期。技术措施的任务是尽量延长根、茎、叶的寿命，减缓其衰亡，加速同化物向块茎转移和积累，使块茎充分成熟。

   （六）成熟期

    在生产实践中，马铃薯无绝对的成熟期。收获期决定于生产目的和轮作中的要求，一般当植株地上部茎叶枯黄，块茎内淀粉积累达到最高值，即为成熟收获期。

三、马铃薯块茎的休眠

    新收获的块茎，即使给以发芽的适宜条件，也不能很快发芽，必须经过一段时期才能发芽，这种现象叫做休眠。休眠分自然(生理)休眠和被迫休眠两种。前者是由内在生理原因支配的，后者则是由于外界条件不适宜块茎萌发造成的。块茎休眠特性是马铃薯在系统发育过程中形成的一种对于不良环境条件的适应性。

    块茎的休眠关系生产和消费。因为休眠期的长短，影响块茎耐贮性及播种后能否及时出苗、出苗的整齐度以至产量的高低。这在微型薯作种或二季作地区尤为突出。

    休眠期的长短因品种和贮藏条件而不同。高温、高湿条件下能缩短休眠期，低温干燥则延长休眠期。如有些品种在1～4℃贮藏条件下，休眠期可达5个月以上，而在20℃左右条件下2个月就可发芽。块茎休眠及其解除，除受外界环境条件影响外，主要受内在生理原因所支配。块茎内存在着β抑制剂(脱落酸类物质)等植物激素，同时还存在着赤霉素类物质，这两类物质比例的大小，就决定着块茎的休眠或解除；刚收获的块茎抑制剂类物质含量最高，赤霉素类含量极微，因而块茎处于休眠状态。在休眠过程中，赤霉素类物质逐渐增加，当其含量超过抑制剂类物质的时候，块茎便解除休眠，进入萌芽。

    生产上人为打破休眠最常用的方法是0.5～1 mg/kgGA₃溶液浸泡10～15min或0.1%高锰酸钾浸泡10min等。脱毒种薯生产中，用0.33ml/kg的兰地特气体熏蒸3h脱毒小薯，可打破休眠，提高发芽率和发芽势。

四、马铃薯生长发育与环境条件的关系

   （一）温度

马铃著性喜冷凉，不耐高温，生育期间以平均气温17～21℃为适宜。全生育期需有效积温1000～2500℃(以250px土层5℃以上温度计算)。多数品种为1500～2000℃。块茎萌发的最低温度为4～5℃，芽条生长的最适温度为13～18℃，温度超过36℃，块茎不萌芽并造成大量烂种。新收获的块茎，芽条生长则要求25～27℃的高温，但芽条细弱，根数少。茎叶生长的最低温度为7℃，最适温度为15～21℃，土温在29℃以上时，茎叶即停止生长。对花器官的影响主要是夜温，12℃形成花芽，但不开花，18℃时大量开花。   

块茎形成的最适温度是20℃，低温块茎形成较早，如在15℃出苗后7d形成，25℃出苗后21d形成。27～32℃高温则引起块茎发生次生生长，形成畸形小薯。    块茎增长的最适温度15～18℃，20℃时块茎增长速度减缓，25℃时块茎生长趋于停止，30℃左右时，块茎完全停止生长。昼夜温差大，有利于块茎膨大，特别是较低的夜温，有利于茎叶同化产物向块茎运转。

    马铃薯抵抗低温能力较差，当气温降到-l～-2℃时，地上部茎叶将受冻害，-4℃时植株死亡，块茎亦受冻害。

   （二）光照

    马铃薯光饱和点为3万～4万lx。光照强度大，叶片光合强度高，块茎产量和淀粉含量均高。

    马铃薯属于长日照作物。光周期对马铃薯植株生育和块茎形成及增长都有很大影响。每天日照时数超过15h，茎叶生长繁茂，匍匐茎大量发生，但块茎延迟形成，产量下降；每天日照10h以下，块茎形成早，但茎叶生长不良，产量降低。一般日照时数为11～13h时，植株发育正常，块茎形成早，同化产物向块茎运转快，块茎产量高。早熟品种对日照反应不敏感，晚熟品种则必须在短日照条件下才能形成块茎。

    日长、光强和温度三者有互作效应。高温促进茎伸长，不利于叶片和块茎的发育，在弱光下更显著，但高温的不利影响，短日照可以抵消，能使茎矮壮，叶片肥大，块茎形成早。因此高温、短日照下块茎的产量往往比高温、长日照下高。高温、弱光和长日照，则使茎叶徒长，块茎几乎不能形成，匍匐茎形成枝条。开花则需要强光、长日照和适当高温。

   （三）水分

    马铃薯的蒸腾系数为400～600。若年总降雨量400～500mm，且均匀分布在生长季节，即可满足马铃薯对水分的需求。整个生育期间，土壤湿度保持田间持水量的60%～80%为最适宜。萌芽和出苗，靠种薯自身水分，故有一定的抗旱能力。幼苗期需水量不大，占一生总需水量的10%～15%，土壤保持田间持水量的65%左右为宜。块茎形成期需水量显著增加，约占全生育期总需水量的30%左右，保持田间持水量的70%～75%为宜。块茎增长期，茎叶和块茎的生长都达到一生的高峰，需水量最大，亦是马铃薯需水临界期，保持田间持水量的75%～80%为宜。并要保证水分均匀供给。淀粉积累期需水量减少，占全生育期总需水量的10%左右，保持田间最大持水量的60%～65%即可。后期水分过多，易造成烂薯和降低耐贮性，影响产量和品质。

   （四）土壤

    马铃薯对土壤要求不十分严格，但以表土深厚、结构疏松和富含有机质的土壤为最适宜。冷凉地方砂土和砂质壤土最好，温暖地方砂质壤土或壤土最好。这样的土壤上栽培马铃薯，出苗快、块茎形成早、薯块整齐、薯皮光滑、产量和淀粉含量均高。马铃薯要求微酸性土壤，以pH5.5～6.5为最适宜。但在pH5～8的范围内均能良好生长。土壤含盐量达到0.01%时，植株表现敏感，块茎产量随土壤中氯离子含量的增高而降低。

   （五）营养

    马铃薯是高产喜肥作物，对肥料反应非常敏感。根据内蒙古农业大学(1992)的试验结果，生产500kg块茎需吸收纯氮3.33kg、纯磷3.23kg、纯钾4.15kg。对肥料三要素的需要以钾最多，氮次之，磷最少。各时期对氮、磷、钾的吸收数量和吸收速度不同。一般幼苗期植株小，需肥较少。块茎形成至块茎增长期吸收养分速度快，数量多，是马铃薯一生需要养分的关键时期。淀粉积累期吸收养分速度减慢，吸收数量也减少。

表1  马铃薯不同生育时期对氮、磷、钾的吸收情况

    （内蒙古农业大学，1992）