第二节  高粱栽培的生物学基础

一、高梁的生育期与生育时期

1.高粱生育期

中国高粱生育期80 d～190d。栽培品种生育期100～150d之间。100d以下者，为极早熟品种；100～115d之间为早熟品种；在116～130 d之间为中熟品种；131～145d之间为晚熟品种；146d以上者为极晚熟品种。生育期的长短除与品种特性有关外，还与高粱所生长的环境条件和栽培措施有关。

2.生育时期

在高粱的整个生育期间，根据植株外部形态和内部器官发育的状况，可分为苗期、拔节期、挑旗期(孕穗期)、抽穗开花期、成熟期等几个主要生育时期。

3.生育阶段

分为营养生长阶段、营养生长和生殖生长并进阶段、生殖生长阶段。高粱自种子发芽，生根出叶到幼穗分化以前，称为营养生长阶段。该阶段形成了高粱的基本群体，是决定每公顷穗数的时期。幼穗分化标志着生殖生长的开始。在进行生殖生长的同时，根、茎、叶等营养器官也旺盛生长，直到抽穗开花为止，称为营养生长与生殖生长并进阶段。是决定每穗粒数的关键时期，并为争取粒重奠定基础。抽穗开花到成熟阶段，营养生长基本停止，只进行生殖生长，即进行子粒的形成和充实，是决定粒重的关键时期。

二、高梁器官形态与建成

(一) 根

高粱根系为须根系，由初生根、次生根和支持根组成。发芽时，首先长出的一条根叫初生根，对幼苗初期营养和水分供应有重要作用。幼苗长出3～4片叶开始，由地下茎节陆续环生6～8层次生根，是高粱庞大根系的主体。抽穗前后至开花灌浆期，在靠近地面的地上l～3个茎节上长出几层支持根，亦称气生根。支持根较粗壮，入土后形成许多分枝，吸收养分和水分，并有支持植株抗倒伏的作用。由于高粱根系发达，入土深广，其根细胞渗透压高(为1.2～1.5MPa)，吸水吸肥力强。高粱根的内皮层中有硅质沉淀物，使根非常坚韧，能承受土壤缺水收缩产生的压力。因此，高粱有较强的抗旱能力。在孕穗阶段，根皮层薄壁细胞破坏死亡，形成通气的空腔，与叶鞘中类似组织相连通，起到通气的作用，这是高粱耐涝的原因之一。

(二) 茎

高粱茎节早熟种10～15节，中熟种16～20节，晚熟种20节以上。根据茎秆的高低可将栽培种分为矮秆型，l～1.5m；中秆型，1.5～2m；高秆型，2m以上。目前我国栽培的粒用高粱杂交种，株高多为2m左右的中高秆类型，饲用甜高粱杂交种多为3m以上的高秆类型。茎拔节后地上伸长节间开始伸长。茎秆生长最快时期是挑旗至抽穗，开花期茎秆达最大高度。高梁生育的中、后期，在茎秆表面上形成白色蜡粉，能防止水分蒸腾，增强抗旱能力；在淹水时又能减轻水分渗入茎内，提高抗涝能力。另外，茎的表皮由排列整齐的厚壁细胞组成，其外部硅质化，致密、坚硬，不透水，也增强了茎秆的机械强度和抗旱、涝能力。

（三）叶

高粱叶互生，由叶片、叶鞘和叶舌组成。呈披针形，中央有主脉(中脉)，颜色因品种而异。主要有白、黄、暗绿三种。叶片的数量与茎节数目相同。下部叶片较小，特别是l～7叶，窄而短小。高粱前期叶面积增长速度慢。抽穗开花期是高粱叶面积最大的时期，高产高粱群体最大叶面积指数为4～5。形成高粱子粒产量的光合产物主要来源于植株上部的6个叶片。上数第二叶对高粱子粒产量贡献最大。高粱叶片的上下表皮组织紧密，分布的气孔体积较小，其长度仅为玉米的2/3，能有效地减少水分的蒸腾；进入拔节期以后，叶面生有一层白色蜡粉，具有减少水分蒸腾的作用；叶片上有多排运动细胞，在叶片失水较多时，使叶片向内卷曲以减少水分的进一步散失。这些是高粱抗旱的叶部原因。高粱叶鞘中的薄壁细胞，在孕穗前后破坏死亡，形成通气的空腔，与根系的申腔相连通，有利于气体交换，增强耐涝性。

(四) 穗

1.穗的构造

    圆锥花序；中间有一穗轴。穗轴上生4～10个节，每节轮生5～10个分枝，称为第一级枝梗。第一级枝梗上长出第二、第三级枝梗。有多种穗形，如纺锤形、牛心形、筒形(棒形)、伞  形、帚形等。另外，根据各级枝梗的长短、软硬以及小穗着生疏程度不同，还可将穗子划分为紧穗、中紧穗、中散穗和散穗四种穗型。小穗成对着生于二级或第三级枝梗上。成对小穗中，较大的是无柄小穗，较小的是有柄小穗。在第三级枝梗的顶端，一般并生三个小穗，中间小穗无柄，两侧有柄。无柄小穗外有二枚颖片，将发育成颖壳。无柄小穗内有两朵小花，上方的为可育花，下方的为退化花。有柄小穗比较狭长，成熟时或宿存或脱落。有柄小穗亦含两朵小花，一朵完全退化，另一朵只有雄蕊正常发育，为单性雄花，开花较与之相邻的无柄小穗小花晚2～4d。

2.幼穗分化

     高粱从拔节开始进入穗分化期。根据穗分化过程与外部形态的关系，将穗分化过程分为以下六个时期。(1)生长锥伸长期。 (2)枝梗分化期。枝梗分化期是决定枝梗数与穗大码密的关键时期。(3)小穗小花分化期。(4)雌雄蕊分化期。(5)减数分裂期。减数分裂期是决定结实率和每穗粒数的关键时期，此时正值高粱挑旗期。(6)花粉粒充实完成期。

(五) 子粒形成与成熟

高粱抽穗后，2～4d开始开花。开花的顺序由穗顶部开始向下进行，呈离顶式。开花受精后18d，子粒已基本形成，随着养分不断充实最后形成成熟的子粒。其成熟过程可分为乳熟期、蜡熟期和完熟期三个阶段。

三、干物质积累分配与产量形成

(一) 干物质积累与分配

高粱全株干物质积累、各器官的生长均呈S形曲线。叶片、叶鞘干重，拔节前缓慢增长，拔节后迅速增加，至抽穗期前后达到最大值，以后因养分向穗部输出，干重缓慢下降。茎秆干重在拔节后迅速增长，抽穗前后增长最快。茎秆干重与子粒产量显著正相关。受精后，子粒体积和鲜重增长较快，但干重增长缓慢。子粒干重在开花后15～35d增长迅速，以后增长速度下降。

(二) 产量形成

高粱群体干物质积累与分配的过程就是产量形成的过程。干物质积累决定生物产量，分配决定经济系数。子粒产量来源于两个部分，一部分是开花后生产的光合产物，约占子粒产量的80%；另一部分是抽穗前营养器官贮积物质的转移，约占子粒产量的20%。前期培育壮秆，贮积更多的干物质，后期加强田间管理，提高叶片光合能力，是实现高产的重要途径。培育和选用经济系数高的品种也是获得高产的重要途径。高粱经济系数一般为0.35～0.45。

四、高粱的品质

1.食用高粱 

子粒有较高的营养价值和良好的适口性。单宁含量在0.2%以下，出米率在80%以上，蛋白质含量在10%以上，赖氨酸含量占蛋白质的2.5%以上，角质率适中，不着壳。酿造用高粱要求子粒淀粉含量不低于70%，其中支链淀粉比例占90%以上，子粒红色。

2.子粒饲用高粱

    蛋白质含量和氨基酸平衡，如饲喂猪、鸡等单胃畜禽，还要求子粒中单宁含量0.2%以下。茎叶饲用高粱要求产量高，茎秆含有一定糖度，不含或微含氢氰酸。

3.糖用高粱

    要求茎秆含糖量高，易榨糖或发酵生产酒精。兼用高粱要求子粒品质好，茎秆质地优良，适于做建筑材料、架材、造纸制板等。

五、高梁对环境条件的要求

(一) 温度

高粱为喜温作物。一定的高温提早幼穗分化，低则可延迟幼穗分化，此为高粱的感温性。种子发芽最低温6～7℃，最适温20～30℃，最高温44～50℃。幼苗不耐低温和霜冻。出苗至拔节期适宜温度20～25℃。拔节至抽穗期适宜温度为25～30℃。开花至成熟期最适宜温度为26～30℃，低温会使花期推迟，影响授粉，如遇高温和伏旱，会使结实率降低。高粱灌浆阶段较大的温差有利于干物质的积累和子粒灌浆成熟。

(二) 光照

1.光强 

喜光作物，在生长发育过程中，要求有充足的光照条件。光照不足会延迟生育，产量降低，特别是后期光照不足，直接影响子粒的干物质积累。

2.日长 

短日照作物，缩短光照时数可提早抽穗和成熟，延长光照则成熟延迟。南方品种引到北方种植，由于温度降低，光照时数延长，会导致高粱抽穗延迟，成熟期推后，甚至不能成熟；北方品种引到南方种植，会发生相反的变化。

(三) 水分

抗旱能力较强，抗土壤干旱和大气干旱。同时高粱又具有耐涝性，其耐涝性在孕穗期以后尤为明显。在抽穗后如遇连续降雨，在短期内淹水不没顶，仍能获得一定的产量。但正常生长发育和获得高产仍需适宜的水分供应。苗期需水量较小，占全生育期总需水量10%。拔节至孕穗期需水量最大，占50%，这期间如水分不足，会影响植株生长和幼穗分化。孕穗至开花朗需水量约占15%，水分不足会造成“掐脖旱”，是高梁需水临界期。灌浆期需水量占20%，如遇干旱会影响干物质积累，降低粒重。成熟期需水量显著减少，仅占5%左右。全生育期降雨400～500mm，分布均匀即可满足其生长需要。

(四) 土壤与矿质营养

对土壤适应范围较广，能在多种土壤上生长。但要使高粱生育良好，达到高产、稳产，必须为之创造土层深厚、土质肥沃、有机质丰富、结构良好的土壤条件。高粱对土壤的适应性和耐瘠性与其具有较庞大的根系和较强的吸收能力有关。高粱每生产100kg子粒，约需吸收氮(N)2.6kg，磷(P2O5)1.36kg，钾(K20)3.06kg。增施有机肥或无机肥料对促进植株生长发育和提高产量都有良好作用。