一  根系的生长

1 影响根系生长的因素 

影响植物根系生长的主要因素主要有土壤中的环境状况(包括土壤的温度、湿度、通气状况和土壤中的营养状况)和树体的状况。

(1) 土壤温度的影响   土壤温度对于根系的影响主要通过以下几个方面体现出来：一是温度直接影响根系中酶的活力，从而影响其新陈代谢。在冬季土壤温度较低时，酶活性较低从而使植物处于休眠状态；当土壤温度回升时，酶活性增强，树液开始流动；二是影响各种物质的运输速率，从而影响植物的生长，温度较高，水分和有机质的运输速率都较快；三是影响土壤中氧气的含量，温度较高时土壤中溶解氧气也变多。

另一方面，根系在土壤中的变化与土壤深度有着直接关系。随着土壤深度的增加，其温度逐渐保持稳定，但是土壤中通气状况也较差。

(2) 土壤湿度  土壤湿度与根系生长紧密相关，当土壤含水量达最大持水量的60%~80%时，最适合根系的生长。当土壤中温度较低时，也就是土壤中的含水量较低，容易造成根系的木栓化和自疏。土壤中过湿则意味着土壤中的含水量过高，会导致土壤中氧气含量的下降，抑制根系的呼吸作用，造成生长停止或发生无氧呼吸而烂根。

(3) 土壤通气  土壤中的通气状况主要是影响土壤中的氧气的浓度，当氧气浓度不足时，根系通过有氧呼吸产生的能量不足以满足根系新陈代谢所需要的能量时，根系会通过无氧呼吸来解决，短时间无氧呼吸所产生的酒精植物可以通过新陈代谢解决，但是长时间无氧呼吸会导致酒精浓度的积累，从而造成烂根。

(4) 土壤营养  植物所需要各种矿质营养都是通过根系吸收的，如果土壤中矿质营养不足，导致植物生长受阻，会同时影响植株地上和根系的生长，甚至导致植物衰老。

(5) 树体有机养分  植物根系只能吸收矿质营养元素，其它的养分元素来源地上部分，因而树体本身贮存有机养分影响根系的生长。如果树体有机养分充足，根系所需在养分元素充足，根系生长旺盛；如果成分不足，则根系生长受阻。

2 根系的年生长动态 

根系在一年中的生长是有周期性的，而且与地上枝叶的生长密切相关。其原因就是因为树木所积累的养分在一定时间内是相对固定的，其养分一段时间内只能优先供应一部分器官的生长。因而根系的生长与地上部分紧密相关，但又不相同；其生长与地上部分往往交错进行，较为复杂。也就是地上部分旺盛生长的时候，根系往往暂时停止生长；地上部分生长相对较缓时，根系往往快速生长。一般根的生长比地上部分开始早，停止较晚。

总体来看，由于根系的生长在地下，可见性差，对其研究还缺乏系统性，对其规律还有待进一步研究。

3  根系的生命周期 

    不同类别树木以一定的发根方式(侧生式或二叉式)进行生长。幼树根系生长很快, 一般都超过地上部分的生长速度，进入青壮年期，根系的生长相对较慢，其范围与地上的冠幅垂直投影范围基本一致。

    在整个生命过程中，根系始终发生局部的自疏与更新。吸收根死亡的现象，从根系开始生长一段时间后就发生，逐渐木栓化。根系的生长发育，很大程度上受土壤环境的影响，各树种、品种根系生长的深度和广度是有限的，受地上部分生长状况和土壤环境影响。根系达到最大幅度后，也发生向心更新。

二 枝条的生长与树体骨架的形成

1  树木的枝芽特性

  (1) 芽的早熟性

不同树木种类芽形成的时间不同。有些种类形成芽的时间为先年秋天，有些形成的时间为当年的春天。有些树木早春形成的芽，当年就能萌发(如桃等)，有的一年多达2~4次梢，具有这种特性的芽叫早熟性芽。已形成的芽，需要一定的低温时期来解除休眠，到第二年春才能萌发的芽，叫做晚熟性芽。

(2) 芽的异质性

 植物的枝条在生长发育过程中，由于受内部营养状况和外界环境条件的影响，不同时期、不同部位所形成的芽在质量上有很大差异，这种质量差异，就叫芽的异质性。芽的异质性和修剪有密切关系。为了扩大树冠或复壮枝条时，需要在枝条的饱满芽处短截，为了控制生长，促生花芽，往往利用弱芽带头，另外还可以人为地改变和利用芽的异质性，如通过夏季摘心、扭梢，能提高枝条上芽的质量，有的品种还能形成腋花芽。

(3) 萌芽力与成枝力

在枝条上，不是所有的芽都能萌发，也不是所有萌发的芽都能长成枝条。母枝上芽的萌发能力，叫萌芽力，通常用百分比来表示。母枝上芽能萌发生长成枝条的能力，叫成枝力，通常也用百分比来表示。

(4) 芽的潜伏力

当枝条受到某种刺激(上部或近旁受损，失去部分枝叶时)或树冠外围枝处于衰弱时，能由潜伏芽形成新梢的能力，称为芽的潜伏力。

 芽的潜伏能力直接影响受损树木的更新。芽潜伏力强的树种利于更新复壮，潜伏能力弱的往往很难更新。比如香樟，其芽的潜伏能力很强，因而在高枝截杆后，其茎上的潜伏芽都能萌发，最终形成新的树冠。相反，一些松柏科的植物，其芽的潜伏能力弱，因而顶芽受伤后，其更新十分困难，也就再难以长高。

2 枝茎习性

(1) 枝的生长类型

根据茎的直立与否可以将茎分为直立茎、攀缘茎、匍匐茎和缠绕茎。对应的，其茎的生长类型就是直立生长、攀缘生长、匍匐生长和缠绕生长四个类型。

 A 直立生长  主杆明显，直立向上生长，根据其茎的形态可以分为紧抱型、开张型、下垂型、龙游型等类型；

 B 攀缘生长  茎长得细长柔软，自身不能直立，但具有攀附它物的器官(卷须、吸附气根、吸盘等)。 园林上称为木质藤本。

  C 匍匐生长   茎蔓细长，自身不能起立，又无攀附器官的藤木或无直立主干之灌木，常匍匐于地生长。如铺地柏。

  D 缠绕生长  指茎本身缠绕于其他的支柱上升,缠绕的方向有左旋(逆时针方向),如:牵牛、马兜铃和菜豆等；有右旋(顺时针方向)，如：忍冬等；有的可以左右旋的，称中性缠绕茎，如：何首乌。

 (2) 分枝方式

  A  总状分枝式  枝的顶芽具明显的生长优势，能形成通直的主干或主蔓，同时，依次发生侧枝；再形成次级侧枝。许多植物具有总状分枝方式，如园林中应用较多的雪松、水杉等植物的分枝方式都是总状分技。

  B  合轴分枝式 枝的顶芽经过一段时间的生长后，先端分化成花芽或自枯，而由邻近的侧芽生长所接替，形成叉状侧枝，以后如此继续。典型的有桃、李、桔、梨、苹果等。

  C 假二叉分枝式  具对生芽的植物，顶芽自枯或分化为花芽，由其下对生芽同时萌枝生长所接替，形成叉状侧枝，以后如此继续。其外形上似二叉分枝。如丁香、梓树、泡桐等。 

(3) 顶端优势 

    植物的顶芽优先生长而侧芽受抑制的现象。顶优势产生的原因比较接受的观点是由顶芽形成的生长素向下运输，使侧芽附近生长素浓度加大，由于侧芽对生长素敏感而被抑制；同时，生长素含量高的顶端，夺取侧芽的营养，造成侧芽营养不足。

大多数植物都有顶端优势现象，但表现的形式和程度因植物种类而异。顶端优势强的植物，几乎不生分枝，如向日葵的许多品种。番茄等植物顶端优势弱，能长出许多分枝。灌木顶端优势极弱，几乎没有主茎与分枝的区别。多数植物属中间类型，如稻、麦等。顶端对侧芽的抑制程度，随距离增加而减弱。因此对下部侧芽的抑制比对上部侧芽的轻。许多树木因此形成宝塔形树冠。顶端优势强弱与表现方式的不同，造成植物生长姿态的差异。顶端优势在匍匐茎、块茎、球茎、鳞茎和根的生长上也有明显表现。顶端优势的强弱随植株年龄而变化，同时受营养和环境条件的影响。幼龄植物顶端优势强，老龄时减弱；光强过低，土壤通气不良或水分亏缺，顶端优势增强；氮素供应充足，顶端优势减弱。

顶端优势的原理在果树整枝修剪上应用极为普遍，人工切除顶芽，就可以促进侧芽生产，增加分枝数。在生产实践中经常根据顶端优势的原理，进行果树整枝修剪，茶树摘心，棉花打顶，以增加分枝，提高产量。

(4) 树的干性和层性

     树木中心干的强弱和维持时间的长短，简称为“干性”。顶端优势明显的树种，中心干强而持久。凡中心干坚硬，能长期处于优势生长者，叫干性强。许多用材树种的干性都十分强，所以材质好。

树木的层性是指中心干上的主枝、主枝上的侧枝在分层排列的明显程度。层性是顶端优势和芽的异质性共同作用的结果。从整个树冠看，在中心干和骨干枝上有若干组生长势强的枝条和生长势弱的枝条交互排列，形成了各级骨干枝分布的成层现象。有些树种的层性，一开始就很明显，如油松等；而有些树种则随年龄增大，弱枝衰亡，层性才逐渐明显起来，如雪松、马尾松、苹果、梨等。具有明显层性的树冠，有利于通风透气。层性能随中心主枝生长优势保持年代长短而变化。

3  枝的生长

包括加长生长和加粗生长。

(1) 枝的加长生长

指新梢的延长生长。由一个叶芽发展成为主枝，并不是匀速的，而是按慢—快—慢这一规律生长。可分为三个时期：Ⅰ开始生长期；Ⅱ旺盛生长期；Ⅲ 缓慢与停止生长期。

Ⅰ开始生长期  叶芽幼叶伸出芽外，随之节间伸长，幼叶分离。此期生长主要依靠树体贮藏营养。新梢开始生长慢，节间较短，所展之叶，为前期形成的芽内幼叶原始体发育而成，故又称“叶簇期”。其叶面积小，叶形与以后长成的差别较大，叶脉较稀疏，寿命短，易枯黄；其叶腋内形成的芽也多是发育较差的潜伏芽。

Ⅱ 旺盛生长期  通常从开始生长期后随着叶片的增加很快就进入旺盛生长期。所形成的节间逐渐变长，所形成的叶，具有该树种或品种的代表性；叶较大，寿命长，含叶绿素多，有很高的同化能力。此期叶腋所形成的芽较饱满；有些树种在这一段枝上还能形成腋花芽。此期的生长由利用贮藏营养转为利用当年的同化营养为主。故春梢生长势强弱与贮藏营养水平和此期水肥条件有关。此期对水分要求严格，如水不足，则会出现提早停止生长的“旱象”，通常果树栽培上称这一时期为“新梢需水临界期”。

Ⅲ 缓慢与停止生长期  新梢生长量变小，节间缩短，有些树种叶变小，寿命较短。新梢自基部而向先端逐渐木质化，最后形成顶芽或自枯而停长。枝条停止生长的时间，因树种、品种部位及环境条件而异，与进入休眠时间的早晚不同。具早熟性芽的树种，在生长季节长的地区，一年有2～4次的生长。北方树种停止生长早于南方树种。同树同品种停止生长的时间因年龄、健康状况、枝芽所处部位而不同。幼年树结束生长晚，成年树早；花、果木的短果枝或花束状果枝，结束生长早；一般外围枝比内膛枝晚，但徒长枝结束最晚。

枝条的加长生长与环境中的多种因素有关，其中与土壤养分、水分、光照及植物体内贮藏的养分最为密切。土壤养分缺乏，透气不良，干旱均能使枝条提早1～2个月结束生长；氮肥多，灌水足或夏季降水过多均能延迟，尤以根系较浅的幼树表现最为明显。在栽培中应根据目的(作庭荫树还是矮化作桩景材料)合理调节光、温、肥、水，来控制新梢的生长时期和生长量。人们常根据枝上芽的异质性进行修剪，来达到促、控的目的。 

(2) 枝的加粗生长

树干及各级枝的加粗生长都是形成层细胞分裂、分化、增大的结果。在新梢伸长生长的同时，也进行加粗生长，但加粗生长高峰稍晚于加长生长，停止也较晚。

新梢由下而上增粗。形成层活动的时期、强度、依据枝条的生长周期、树龄、生理状况、部位及外界温度、水分等条件而不同。落叶树形成层的活动稍晚于萌芽。春季萌芽开始时，在最接近萌芽处的母枝形成层活动最早，并由上而下，开始微弱增粗。此后随着新梢的不断生长，形成层的活动也持续进行。

新梢生长越旺盛，则形成层活动也越强烈，且时间也越长。秋季由于叶片积累大量光合产物，因而枝干明显加粗。级次越低的骨干枝，加粗的高峰越晚，加粗量越大。每发一次枝，树就增粗一次。树木春季形成层活动所需的养分，主要消耗先年贮藏的营养。一年生实生苗的粗生长高峰靠中后期；二年生以后所发的新梢提前。幼树形成层活动停止较晚，而老树较早。同一树上新梢形成层活动开始和结束均较老枝早。大枝和主干的形成层活动，自上而下逐渐停止，而以根颈结束最晚。健康树较受病虫害的树活动时期要长。

  在枝条年轮的形成中会出现快速生长，然后是慢速生长，再然后是快速生长的规律，反映在枝条的加粗生长上，在茎的横切面上，出现了一圈圈的纹理，也就是年轮。对于一年只抽梢一次的树木，年轮能准确反映树龄；但是对一年多次发枝的树木，一圈年轮，并不是一年生粗生长的真正年轮，而是要除以一个系数，但是考虑到实际的环境条件的变化，其反映的年龄会有一定的变化。

4 影响新梢生长的因素

    影响新梢生长的因素中，除决定于树种和品种自身的特性外，还受其它因素的影响，如砧木种类、有机养分状况、内源激素的高低、环境与栽培技术条件等。

 (1) 砧木  嫁接植株新梢的生长受砧木根系的影响；同一树种和品种嫁接在不同砧木上，其生长势有明显差异，并使整体上呈现出乔化或矮化。农业生产上为了使果树便于采摘和管理，往往通过嫁接使果树矮化。

 (2)树木体内所贮藏养分  树木贮藏养分的多少对新梢生长有明显影响。贮藏养分少，营养不够，发梢比较纤细；春季先花后叶类树木，如果开花结实过多，消耗大量贮藏营养，新梢生长就差，新梢生长较差又使树木当年积累的养分较少，第二年开花时的花的数量会明显减少，结果量减少，这样就出现了明显的大小年现象。

(3)母枝所处部位与状况  母枝所处的部位与状况直接影响到母枝的营养状况。母枝处于树冠外围，枝直立，光照好，生长旺盛，积累的养分就多，新梢生长粗壮；如处于树冠下部和内膛，由于芽质较差、有机养分少、光照差，所发新梢一般较细弱。但潜伏芽所发的新梢常为徒长枝。母枝强弱和生长状态对新梢生长影响很大

(4) 内源激素的高低   叶片除合成有机养分外，还产生激素。新梢加长生长受到成熟叶和幼叶所产生的不同激素的综合影响。幼嫩叶内产生类似赤霉素的物质，能促节间伸长；成熟叶产生的有机营养(碳水化合物和蛋白质)与生长素类配合引起叶和节的分化；成熟叶内产生休眠素可抑制赤霉素。摘去成熟叶可促新梢加长，但并不增加节数和叶数。摘除幼嫩叶，仍能增加节数和叶数，但节间变短而减少新梢长度。

(5)环境与栽培条件温度高低与变化幅度、生长季长短、光照强度与光周期、养分水分供应等环境因素对新梢生长都有影响。气温高、生长季长的地区，新梢年生长量大；低温、生长季热量不足，新梢年生长量则短。光照不足时，新梢细长而不充实。同时，人们的养护管理也影响树木新梢的生长，如施氮肥和浇水过多或修剪过重，都会引起生长过旺。一切能影响根系生长的措施，都会间接影响到新梢的生长。应用人工合成的各类激素物质，都能促进或抑制新梢的生长。

(五) 树木生长的大周期

    树木生长过程中其速度并不是恒定的，而是先慢、后快，再慢，直至最后完全停止的树木生长过程，称为生长大周期。

      不同树木在一生中生长高峰出现的早晚及延续时间不同。一般阳性树，其寿命较短，生长较快，如油松、落叶松、杉木、毛白杨、旱柳，其最快生长速度出现的时期多在15年前后，以后逐渐减慢。而耐荫树种，其寿命长，生长较慢，如红松、华山松、云杉、紫杉等，其最快的生长高峰多在50年以后出现。

三 树木开花

    当花粉粒和胚囊发育成熟，花萼与花冠展开，称为开花。树木开花往往是景观最为漂亮的时间，更是人们欣赏的最佳时间。但由于种类的不同，树木开花有许多不同的特点。

1  开花的顺序性

(1) 树种间开花先后顺充   一个地区树木年开花时间有一定顺序性，如北京地区早春树木开花的顺序为：银芽柳、毛白杨、榆、山桃、侧柏、桧柏、玉兰、加杨、小叶杨、杏、桃、绦柳、紫丁香、紫荆、核桃、牡丹、白蜡、苹果、桑、紫藤、构树、栓皮栎、刺槐、苦楝、枣、板栗、合欢、梧桐、木槿、槐等。长沙开花的先后顺序：山茶、醉香含笑、蜡梅、梅花、阔瓣含笑、檫木、木姜子、深山含笑、白玉兰、福建山樱花、榆叶梅，……。

(2) 不同品种开花早晚不同   同一物种的不同品种开花的时间也有较大的差异，如早花白碧桃3月下旬开，亮碧桃于4月下旬开。栽培品种较多的植物特别是果树类，一般都分为早花、中花和晚花三类品种。

(3) 雌雄同株开花顺序  雌雄同株的树木开花的顺序与种类有较大的差异，有的同时开花，有的先开雌花，有的先开雄花。

(4) 不同部位枝条花序开放先后  同一树体上不同部位枝条开花早晚不同，一般短花枝先开，长花枝和腋花芽后开。向阳面比背阴面的花枝先开。

2 开花类别

(1)先花后叶类  树木开花时只有花，而没有叶，早春有较多的植物都是先开花后长叶，如上面提到的蜡梅、梅花、白玉兰、檫木、木姜子、福建山樱花、榆叶梅、银芽柳、迎春、连翘、山桃、杏、李、紫荆等都是先花后叶类型。

(2) 花、叶同放类  树木开花的同时，叶片也长出，如垂丝海棠、苹果、核桃等。

(3) 先叶后花类  这类植物先长叶，叶片成熟后再开花，常见的种类有葡萄、柿子、枣、木槿、紫薇、凌霄、槐、桂花、珍珠梅等，这其中有许多常绿树木。

3 花期延续时间

(1) 因树种与类别不同而不同   不同树木开花持续的时间差异较大，有的很长，有的很短，月季可达240天，茉莉花112天，短的只有7～8天，白丁香6天。同一树木的花期在同一地区持续的时间不一样，与其生长环境有密切的关系，桃可延续11～15天，苹果可延续5～15天，梨可延续4～12天，枣21～37天。

 (2) 同树种因树体营养、环境而异   青壮年树比衰老树的开花期长而整齐。树体营养状况好，开花延续时间长。相反，营养状况差，花量少，开花延续时间短。

4 树木每年开花次数

(1) 因树种与品种而异   多数树木每年只开一次花，但有些可多次开花。如茉莉花、月季、柽柳、四季桂、佛手、柠檬等，这类一年能多次开花的种类在园林中十分受欢迎，而且广泛应用。

(2)再(二)度开花   树木再度开花可能有三种情况所导致，一是部分花芽延迟到春末夏初才开；二是秋季再次开花(可由不良条件引起，也可由条件的改善而引起) ；三是树木个体的变异。因而在对树木进行物候观测时，遇到这种再度开花的情况应当详细记录，并且第二、三年都要记录是否能稳定下来，如果稳定，经过人工繁殖，可能就是一个新的变种。