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群体是由个体组成的。在群体形成的最初阶段,尤其是在较稀疏的情况下,每个个体所占空间较小,彼此间有一定的距离,它们之间的关系是通过其对环境条件的改变而发生相互影响的间接关系。随着个体植株的生长,彼此间地上部的枝叶愈益密接,地下部的根系也逐渐相互扭接。如此,则彼此间的关系就不再仅为间接的,而是有生理上及物理上的直接关系了。例如营养的交换,根分泌物质的相互影响以及机械的挤压、摩擦等。
群体是个紧密相关的集体,是个整体。研究群体的生长发育和演变的规律时,既要注意组成群体的个体状况,也要从整体的状况以及个体与集体的相互关系上来考虑。
关于群体内个体间通过环境因子而产生的彼此影响,已在生态环境因子部分中讲到,所以现在仅从整体的角度来讲其生长发育和演替的规律。但由于群体与个体以及和环境因子是彼此紧密相关的,故在论述作为一个整个的群体规律时,必然要涉及个体及环境因子等方面的问题。
群体的生长发育可以分为以下几个时期,即:
一 群体的形成期(幼年期)
这是未来群体的优势种在一开始就有一定数量的有性繁殖或无性繁殖的物质基础,例如种子、萌蘖芽、根茎等。自种子或根茎开始萌发到开花前的阶段属于本期。在本期内不仅植株的形态与以后各个时期不同,而且在生长发育的习性上亦有不同。在本期中植物的独立生活能力弱,与外来其他种类的竞争能力较小,对外界不良环境的抗性弱,但植株本身与环境相统一的遗传可塑性却较强。一般言之,处于本期的植物群体要比其它时期都有较强的耐阴能力或需要适当的荫蔽和较良好的水湿条件。例如许多极喜光的树种如松树等,在头一二年也很耐荫。一般的喜光树或中性树种的幼苗在完全无荫蔽的条件下,由于综合因子变化的关系,反而会对生长不利。随着幼苗年龄的增长,其需光量逐渐增加。至于具体的由需荫转变为需光的年龄,则因树种及环境的不同而异。就群体的形成与个体的关系而言,较多的个体数量对群体的形成有利的。在自然群体中,对于相同生活型的植物而言,哪个植物种能在最初具有大量的个体数量,它较易成为该群体的优势种。在形成栽培群体的农、林及园林绿化工作中,人们也常采取合理密植、丛植、群植等措施以保证该种植物群体的顺利发展。例如在构建草坪时,个体的数量较少,群体密度较小时,植物个体常分枝较多,个体高度的年生长量较少;反之,群体密度大时,则个体的分枝较少,高生长量较大,但密度过大时,易发生植株衰弱、病虫孳生,因而在生产实践中应加以控制,保持合理的密度。
二 群体的发育期(青年期)
这是指群体中的优势种从开始开花、结实到树冠郁闭后的一段时期,或先从形成树冠(地上部分)的郁闭到开花结实时止的一段时期。在稀疏的群体中常发生前者的情况,在较密的群体中则常发生后的情况。开花结实期的时间,在相同的气候、土壤等环境下,生长在郁闭群体中的个体常比生长在空旷处的单株(孤植数)个体为迟,开花结实量也较少,结实的部位常在树冠的顶端和外围。依据生长状况,群体中的个体较高,主干上下部的粗细变化较小,而生于空旷处的孤植树则较矮,主干下部粗而上部细,即所谓“削度”大,枝干的机械组织也较发达,树冠较庞大而分枝点低。该段时间由于植株间树冠彼此密接形成郁闭状态,因而大大改变了群体内的环境条件。由于光照、水分、肥分等因素的关系,使个体发生下部枝条的自枯现象。这种现象在喜光树种表现得最为明显,而耐阴树种则较少。后者常呈现长期的适应现象,但在生长量的增加方面却较缓慢。
在群体中的个体之间,由于营养的争夺结果,有的个体表现生长健壮,有的则生长衰弱,渐处于被压迫状态以至于枯死,即产生了群体内部同种间的自疏现象,而留存适合于该环境条件的适当株数。与此同时,群体内不同种类间也继续进行着激烈的斗争,从而逐渐调整群体的组成与结构的关系。
三 群体的相对稳定期(成年期)
群体的相对稳定期是指群体经过自疏及组成成分间的生存竞争后的相对稳定阶段。虽然在群体的发展过程中始终贯穿着生理生态上的矛盾,但是在经过自疏及种间斗争的调整后,已形成大体上较稳定的群体环境和大体上的适应于该环境的群体结构和组成关系(虽然这种作用在本期仍然继续进行着,但是基本上处于相对稳定的状态)。这时群体的形貌,多表现为层次结构明显,郁闭度高等。各种群体相对稳定期的长短是有很大差别的,它又根据群体的结构、发展阶段以及外界环境因子等而异。
四群体的衰老期及群体的更新与演替(老年及更替期)
由于组成群体主要树种的衰老与死亡以及树种间斗争继续发展的结果,乃使整个群体不可能永恒不变,而必然发生群体的演变现象。由于个体的衰老,形成树冠的稀疏,郁闭状态被破坏,日光透入树下,土地变得较干,土温亦有所增高,同时由于群体使其内环境的改变,例如植物的落叶等对于土壤理化性质的改变等。总之,群体所形成的环境逐渐发生巨大的变化,因而引起与之相适应的植物种类和生长状况的改变,因此造成群体优势种演替的条件。例如在一个地区上生长着相当多的桦树,在树林下生长有许多桦树、云杉和冷杉幼苗;由于云杉和冷杉是耐阴树,桦树是强喜光树,所以前者的幼苗可以在桦树的保护下健壮生长,又由于桦树寿命短,经过四五十年就逐渐衰老,而云杉与冷杉却正是转入旺盛生长的时候。所以一旦当云杉与冷杉挤入桦树的树冠中逐渐高于桦木后,由于树冠的愈益郁闭,形成透光很少的阴暗环境,不论对大桦木或其幼苗都极不利,但云杉、冷杉的幼苗却有很强的耐阴性,故最终会将喜强阳光的桦木排挤掉,而代之为云杉与冷杉的混交群落了。
这种树种更替的现象,是由于树种的生物学特性及环境条件的改变而不断发生的。但每一个演替期的长短是很不相同的,有的仅能维持数十年(即少数世代),有的则可呈长达数百年的(即许多世代)长期稳定状态。对此,有的生态学家曾主张植物群落演替到一定种类的组成结构后就不再变化了,故有称为“顶级群落”的理论。
一个群体相对稳定期的长短,除了因本身的生物习性及环境影响等因子外,与其更新能力亦有密切的关系。群体的更新通常用两种方式进行,即种子更新和营养繁殖更新。在环境条件较好时,由大量种子可以萌生多数幼苗,如环境对幼苗的生长有利,则提供了该种植物群落能较长期存在的基础。树种除了能用种子更新外,还可以用产生根蘖、发生不定芽等方式进行营养繁殖更新,尤其当环境条件不利于种子时更是如此。例如在高山上或寒冷处,许多自然群体常不能产生种子,或由于生长期过短,种子无法成熟,因而形成从水平根系发出大量根蘖而得以更新和繁衍的现象。由种子更新的群体和有营养繁殖更新的群体,在生长发育特性上有许多不同之点,前者在幼年期生长的速度慢但寿命长,成年后对于病虫害的抗性强;后者则由于有强大的根系,故生长迅速,在短期内即可成长,但由于个体发育上的阶段性较老,故易衰老。园林工作者应分别情况,按不同目的的需要采取相应措施,以保证群体的个体的更新过程的顺利进行。
总之,通过对群体生长发育和演替的逐步了解,园林工作者的任务即在于掌握其变化的规律,改造自然群体,引导其有利于我们需要的方向变化。对于栽培群体,则在规划设计之初,就要能预见其发展过程,并在栽培养护过程中保证其具有较长期的稳定性。但是,这是一个相当复杂的问题,应在充分掌握种间关系和群体演替等生物学规律的基础上,进行能满足园林的“改造防护、美化和适当结合生产”的各种功能要求。例如有的城市曾将速生树与慢长树混交,将钻天杨与白蜡、刺槐、元宝枫混植而株行距又过小、密度很大,结果在这个群体中的白蜡、元宝枫等越来越受到抑制而生长不良,致使配置效果欠佳。若采用乔木与灌木相结合,按其习性进行多层次的配植,则可形成既稳定而生长繁茂又能发挥景观上层次丰富、美观的效果。例如人民大会堂绿地中,以乔木油松、元宝枫与灌木珍珠梅、锦带花、迎春等配植成层次分明又符合植物习性的树丛,则是较好的例子