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太阳光是地球上一切生物的能源,园林树木必须通过光合作用将光能变为稳定的化学贮存于体内,用于其自身的生长,植物个体才能不断增高、长粗。此外,光除了作为能量来源外,还是一种信号,其照射时间和周期性的变化都影响植物的生长。
光因子对植物的影响包括光照强度、光质、光照时间、光的周期性变化等因子。
一 光质对植物的影响
光质对植物的影响是指不同波长的光对植物的影响。植物对不同波长的光吸收不一样,对植物的光合作用而言,其光谱范围只是可见光区(380~760nm),其中红、橙光主要被叶绿素吸收,对叶绿素的形成有促进作用;蓝紫光也能被叶绿素和类胡萝卜素所吸收,我们将这部分辐射称为生理有效辐射。而绿光则很少被吸收利用,称为生理无效辐射。实验表明,红光有助于叶绿素的形成,促进CO2的分解与糖的形成。蓝光有助于有机酸和蛋白质的形成。
青兰紫光对植物的加长生长有抑制作用,对幼芽的形成和细胞的分化均有重要作用,它们还能抑制植物体内某些生长激素的形成,因而抑制了茎的伸长,并产生向光性。它们还能促进花青素的形成,使花朵色彩鲜丽。紫外线也具有同样的功能。因而高山上生长的植物,节间均短缩而花色鲜艳。红光和红外线都能促进茎的加长生长和促进种子及孢子的萌发。
二 光周期对植物的影响
1 光周期现象
Garner等人(1920)发现明相暗相的交替与长短对植物的开花结实有很大的影响。这种植物对自然界昼夜长短规律性变化的反应,称光周期现象。
根据植物开花所需要的日照长短,可以将植物区分为:长日照植物、短日照植物、中日照植物和中间型植物。
①长日照植物 较长的日照条件下促进开花的植物,日照短于一定长度不能开花或推迟开花。通常植物需要14h以上的光照才能开花。用人工方法延长光照时间可提前开花。
② 短日照植物 较短日照条件下促进开花的植物,日照超过一定长度便不开花或明显推迟开花。一般需要14h以上的黑暗才能开花。深秋或早春开花的植物多属此类,用人工缩短光照时间,可使这类植物提前开花。
③ 中日照植物 花芽形成需要中等日照时间的植物。例如,甘蔗开花需要12.5h的日照。
④ 中间性植物 凡完成开花和其它生命史阶段与日照长短无关的植物。
植物的光周期具有控制生长、诱导休眠、调节开花和打破休眠的作用。但木本植物的开花结实不仅受光周期控制,而且还有其它影响因素,如营养的积累和光照强度等。目前,对树木光周期反应的研究不够深入,光周期如何控制成年树木繁殖了解更少,许多树种的开花似乎属于日中性型。树木在黑暗或连续光照条件下打破休眠,表明休眠的结束不是光调节现象,温度常是光周期反应的重要补充因子。
2 光周期现象和植物地理起源
植物在发育上要求不同的日照长度,这种特征主要与其原产地生长季节中的自然光照的长短密切相关,一般来说短日照植物起源于南方,其原产地生长季日照时间短;长日照植物起源于北方,如温带和寒带,夏季生长发育旺盛,一天受光时间长。经济价值高的植物多是长日照植物。如果把长日植物向南移,即北树南移,由于光周期或日照长度的改变,树木会出现两种情况:一是枝条提前封顶,缩短生长期、生长缓慢、抗逆性差,容易被淘汰;另一种情况是出现二次生长,延长生长期。把短日植物向北移,其生长时间比原产生地长,这是因为日照时间较长和诱导休眠所需要的短日照直到晚夏或秋季才出现。因为休眠的延后,可能在初霜前尚未进入休眠,故常受霜害。了解植物的光周期现象对植物的引种驯化工作非常重要,引种前必须特别注意植物开花的光周期要求。
3光周期对园林植物的影响
① 影响园林植物的开花
在长期与环境的适应中,植物形成了固定的开花规律,这就是我们在园林中看到植物的自然开花,但是由于观赏的需要,我们往往希望植物能够按照我们的希望在一些特殊的节假日开花,如春节、端午节、中秋节、国庆节等,还有在一些盛大的活动时间也能开花,如在举办奥运会期间。如果能调节植物的生长,使它们在固定的时间开花,除了使它们营养生长旺盛,具备了开花的基本条件外,还要通过控制对植物的光照来实现了。如短日照植物可以通过在晚上间隔照光半小时来打断它的暗期而使其无法开花,使开花的时间推迟;如果要它提早开花则人工缩短光照时间,通过这种方式则可使花卉按照我们的要求随时开花。当然,植物的营养生长要基本结束,积累的营养物质能满足开花的需求。对长日植物也是一样,通过人为地延长或缩短日照时间,就能使植物的开花提前或推迟。
② 影响植物的休眠
光周期是诱导植物进入休眠的信号,植物一般短日照促进休眠。进入休眠后植物对于不良环境的抵抗力增强;如果由于某种原因使植物进入休眠的时间推迟,则植物往往就会受到冻害的危胁。如在城市中路灯下的植物,由于晚上延长其光照的时间,使得一些落叶植物落叶的时间也后延,其进入休眠的时间后延,这时如果气温突变,会使植物受到冻害。例如对一些不耐寒的落叶植物在温室中可以通过缩短光照时间来使植物提早进入休眠状态,以提高植物对低温的抵抗能力。
除以上几方面外,光周期还影响植物的生长发育,影响植物花色性别的分化,影响植物地下贮藏器官的形成和发育等方面。
三 光照强度对植物的影响
1 光强度对植物生长发育的影响
光照强度对植物细胞的增长、分化、体积增长和重量增加有影响;光还促进组织和器官的分化,制约着器官的生长发育速度,使植物各器官和组织保持发育上的正常比例。如植物的黄化现象,是光与形态建成的各种关系中最极端的例子,黄化是植物对黑暗环境的特殊适应,因为植物叶肉细胞中的叶绿必须在一定的光强条件下才能形成。在种子植物、裸子植物、蕨类植物和苔藓植物中都可产生黄化现象。
光合作用的环境因子,主要决定于光照强度、CO2浓度和温度等。各种植物的光合作用曲线说明:光照强度由弱到强,先是CO2的吸收随光强度的增加而按比例提高,最后很缓慢地达到最高值。在弱光区,这条曲线表现为CO2的释放,这是因为呼吸作用放出的CO2比光合作用固定的要多。当光合作用固定的CO2恰与呼吸作用释放的CO2相等时的光照强度,称为光补偿点(CP)。呼吸速率高的植物达到补偿点要比呼吸速率低的植物需要更强的光。光强一旦超过补偿点,CO2吸收量迅速增加,随着光照强度进一步增加,净光合速率又减慢,直到光合产物不再增加时的光照强度,称为光饱和点(SP)。
不同的植物,同种的不同个体,同一个体不同部分和不同条件下,CP、SP差别很大。耐荫植物在较弱的光强下就达到光补偿点,达到光饱和点的光强也较弱。而不耐荫树种,特别是阳性树种,其光补偿点较高,光饱和点也较高。植物的CP和SP还受其它生态因子的影响,如CO2浓度、养分和水分等。光照强度和净光合作用的关系,并不总是净光合随着光强度的日进程而同步变化。晴朗的天气,净光合通常上午有一高峰,随后中午下降,下午又出现第二个高峰。净光合在中午的下降,可能是由以下一个或几个因素所引起,如叶片过热,过度的呼吸,水分缺乏,光合产物在叶子中的积累,色素和酶的光氧化作用,气孔关闭和围绕林冠周围大气中CO2的耗尽等。针叶树的净光合曲线,有时为双峰,有时为单峰。影响光合作用的植物因子是:叶龄、叶的光环境或树冠中叶的位置(如阳生叶和阴生叶)。北美黄杉天然林中,最有生产力的叶子位于树冠上部从向阳条件逐渐过渡到遮荫条件交界处者。下部荫蔽,长期处于光补偿点以下的叶片,通常呼吸率高,光合产物极少。影响光合作用的环境因子有:光照强度、养分状况(尤其是N和P),光合作用的温度范围是-5~35 (40)℃,最适温度是18~25℃;此外,昼夜温度、叶温和土温也很重要。由于温度与水气压差有密切关系,从而使温度对光合的影响更为复杂,叶部水势影响气孔开闭,净同化速率与叶部水势密切相关。夏季不利的水分条件是苗木死亡的主要因素。影响光合作用的环境因子还有CO2浓度及日变化和季节变化的规律。野外条件下,光合作用通常受浓密叶丛内CO2供应不足的限制,提高CO2浓度,可使光合速率增加2~3倍。因CO2较空气重,土壤呼吸放出的CO2多集中在林地表面,这种情况在夏季雨后更为明显,所以森林下层或林地表面CO2浓度较高,这对处于森林下层的林木、幼苗幼树、林下植物的光合有重要意义。
2 光照强度与水生植物
太阳辐射在水中比在大气中更为强烈地被减弱。太阳高度大时,平静水面发散入射光的6%,波动水面为10%,太阳高度低时,平静水面发散入射光的20~25%,波动水面为50~70%。光在水中的穿透性限制着植物在海洋中的分布,只有在海洋表层的透光带内,植物的光合作用量才能大于呼吸量。在透光带的下部,植物的光合作用量刚好与植物的呼吸消耗相平衡之处,就是所谓的补偿点处。如果海洋中的浮游藻类沉降到补偿点以下或者被洋流携带到补偿点以下而又不能很快回升表层时,这些藻类便会死亡。在一些特别清澈的海水和湖水中(特别是在热带海洋),补偿点可以深达几百米;在浮游植物密度很大的水体或含大量泥沙颗粒的水体中,透光带可能只限于水面下1m处;而在一些受到污染的河流中,水面下几cm处就很难有光线透入了。
由于植物需要阳光,所以,扎根海底的巨型藻类通常只能出现在大陆沿岸附近,这里的海水深度一般不会超过100m。生活在开阔大洋和沿岸透光带中的植物主要是单细胞的浮游植物,以浮游植物为食的小型浮游动物也主要分布中这里。光照强度在水中分布还受环境因素的影响,如水中的杂质等。
3 植物对光照强度的适应类型
依植物对光照强度的需求,可以将植物分为阳性植物、阴性植物和耐荫植物。
(1) 阳性植物 在全日照条件生长良好且不能忍受荫蔽的植物。例如落叶松属、松属、水杉、桦木属、桉属、杨属等 。
(2) 阴性植物 在较弱的光照条件下生长良好。例如许多生长在潮湿、阴暗密林中的植物,木本植物很少有严格的阴性植物,而绝大多数为耐荫植物。
(3) 中性植物(耐荫植物) 在充足的阳光下生长最好,但亦有不同程度的耐荫能力,在高温干旱时全光照条件下生长受抑制。木本植物耐荫能力因种类不同而有很大的差别。中性偏阳的有:朴树、榆属、榉树、中性稍耐荫:七叶树、元宝树、五角枫等;耐荫力强的树种有:八角金盘、山茶、杜鹃、罗汉松、紫楠等。
四 树木耐荫力的判断
1 判断树木耐荫力的意义
对树木耐荫力的判断,能为园林规划提供依据,特别是较长期的规划。因为耐荫力的大小与生长速度呈比例关系。
园林植物景观设计的基础是对植物的了解,而光对植物的影响很大,为了能合理的应用植物,必需了解其对光的适应性,也是其耐荫力。
2 判断方法
对植物耐荫力的确定可以分为定性和定量两个方面,如果能定量当然最好,没有仪器的条件下,也根据其自然生长状态来初步判断其耐荫力。常用方法有:
Ⅰ 生理指标法
方法一是测定植物的光补偿点和光饱和点。使用现在比较广泛使用的光合仪,根据人工设定的各种光强下其光合速率,然后做出光曲线,根据其变化,求出植物的光补偿点和光饱和点。根据其值的高低直接判断其耐荫力。耐荫力强的树种的光补偿点和光饱和点较低,分别为2~6μmol.m-2.s-1和100~500μmol.m-2.s-1;而强光性树种的值分别为20μmol.m-2.s-1和1000μmol.m-2.s-1以上。当然,植物的耐荫力因其生长环境的不同而有变化,同一株植物测定不同部位叶片的光补偿点和光饱和点会有变化。
方法二是测定叶片中色素含量 同样也可以用定量和定性两个方面。定量可以通过分光光度法进行准确测定,得出具体的值,包括各类型色素的含量;定性的测定可以用便携式叶绿素仪测定,知道其大概的变化。一般来说,单位面积叶绿素含量较高者为耐荫树种。较低者则为阳性树。这是植物适应环境的结果。
Ⅱ 形态指标法
根据形态指标进行耐荫性测定是一种定性测定,根据其外在形态来判断其耐荫性,主要判断指标有:A 树冠呈伞形者多为阳性树,树冠呈锥形而枝条紧密者多为耐荫树种;B 树干下部侧枝早行枯落者多为阳性树,下枝不易枯落而且繁茂者多为耐荫树;C 树冠的叶幕稀疏透光,叶片色淡而薄,如果是常绿树,其叶片寿命较短者为阳性树;D 常绿性针叶树的叶呈针状者多为阳性树,叶呈扁平或呈鳞状而表、背区别明显者为耐荫树;E 阔叶常树全为耐荫树,而落叶树种多为阳性树或中性树。
五 光因子对园林植物的影响
1 光辐射强度与园林植物的应用
① 影响园林植物的分布
根据植物其对光照需求可分为阳性植物、阴性植物和中性植物。在光辐射强度不同的地方,影响不同植物的分布。这在园林植物景观设计的过程中,是首先要考虑的,如果强阳性植物置于阴蔽条件下,植物生长不好,可能死亡;相反如果阴性植物置于强光下,植物生长也不好,也可能死亡。强光也是影响野生植物资源不能在园林中应用的主要原因之一,如著名观赏植物珙桐,由于不能忍受强光直射和高温,基本上只能在高山应用,在大中城市中还较难应用,但是在局部小气候如有遮蔽、能避免阳光直射的情况下生长还可以。
另外,光照也是影响园林植物引种和驯化的一个十分重要的因素,北方的观红叶植物黄栌引种到长沙后,春夏生长不错,但到了秋天后由于光照、温度和湿度的变化,叶片出现严重的病害,不仅达不到观赏红叶的要求,而且还给景观还来负面的影响,使景观美观性下降。 而在北京的香山的黄栌叶特别漂亮,是香山的主要秋景植物之一。
② 影响园林植物的生长发育
有些植物的发芽需要光照,如桦树;有些需要荫蔽条件,如百合科植物。在群落中通过光对幼苗能否发芽而影响群落的演替,如果幼苗能在荫蔽的条件下生长,则该种群能自然更新;相反,如果不能在荫蔽的条件下发芽、生长,则该群落的主要优势种就会被其它的植物所取代,这也是顶极群落能维持和群落不断发生演替的原因。
光强影响植物茎干和根系的生长,通过影响光合强度而影响干物质的积累而影响生长。光强也影响植物的开花和质量。一般来说,作为园林中应用的植物观花的种类较多,而开花是需要大量消耗营养的,营养的积累则是植物通过光合作用完成的,光强直接影响光合速率的高低,从而影响植物的开花数量和质量。光照充足的条件下,植物开花的数量多、颜色艳;而在光照不足的条件下,植物花朵的数量少,颜色浅,从而影响植物的观赏性。
③ 影响园林植物的形态
光的强弱影响植物叶片的形态,阳生叶叶片较小、角质层较厚、叶绿素含量较少;阴生叶则叶片较大、角质层较薄、叶绿素含量较高。这与植物的环境是相一致。在荫蔽的条件下,植物的光强较弱,为了满足植物的生长,植物组织增加了色素的含量和叶面积,尽可能将到达的光能捕获;而在强光的条件下,到达的光能很多,往往超过了植物的需求,所以植物只需少量的色素和较小的叶面积吸收的光能就能满足植物生长的需求。
光强影响树冠的结构。喜光树种树冠较稀疏、透光性较强,自然整枝良好,枝下高较高,树皮通常较厚,叶色较淡;耐荫树种树冠较致密、透光度小,自然整枝不良,枝下高较矮,树皮通常较薄,叶色较深。而中性树种介于两者之间。植物树冠形态的变化也与植物对光的需求相一致。
2 光辐射时间对园林植物的影响
① 影响园林植物的开花
在长期与环境的适应中,植物形成固定的开花规律,这就是我们在园林中看到植物的自然开花,但是由于观赏的需要,我们往往希望植物能够按照我们的希望在一些特殊的节假日开花,如春节、端午节、中秋节、国庆节等,还有在一些盛大的活动中能开花,如在举办奥运会、园博会期间,如果调节植物的生长,使它们在固定的时间开花,除了使它们营养生长旺盛,具备了开花的基本条件外,主要是通过控制对植物的光照来实现了。如短日照植物可以通过在晚上间隔照光半小时来打断它的暗期而使其无法开花,使开花的时间推迟;如果要它提早开花则人工缩短光照时间,通过这种方式则可使花卉按照我们的要求随时开花。当然,植物的营养生长要基本结束,积累的营养物质能满足开花的需求。对长日植物也是一样,通过人为地延长或缩短日照时间,就能使植物的开花提前或推迟。
② 影响植物的休眠
光周期是诱导植物进入休眠的信号,植物一般短日照促进休眠。进入休眠后植物对于不良环境的抵抗力增强;如果由于某种原因使植物进入休眠的时间推迟,则植物往往就会受到冻害的危胁。如在城市中路灯下的植物,由于晚上延长其光照的时间,使得一些落叶植物落叶的时间也后延,其进入休眠的时间后延,这时如果气温突变,会使植物受到冻害。如果对一些不耐寒的落叶植物在温室中可以通过缩短光照时间来使植物提早进入休眠状态,以提高植物对低温的抵抗能力。
③ 影响植物的其它方面
影响植物的生长发育,如短日植物置于长日照下,长得高大;长日植物置于短日条件下,节间缩短;影响植物花色性别的分化,如苎麻在温州生长雌雄同株,在14h的长日下仅形成雄花,8h短日下形成雌花;影响植物地下贮藏器官的形成和发育,如短日照植物菊芋,长日照条件下形成地下茎,但并不加粗,而在短日条件下,则形成肥大的茎。
3 利用光因子促进园林植物的生长
① 提高园林植物的光能利用率
植物对太阳光的利用率由于多种原因,一般只有1.5%~3%,这也是现在作物产量较低的原因;相反一些对光能利用率较高的植物,如桉树,则生长十分迅速。提高园林植物对光能的利用率则可以增加园林系统中能量的积累,有利于保持系统的稳定性。
要提高园林植物的光能利用率,有以下几种方法:第一,就必须增加单位面积上的有效光合叶面积,较好的方法就是乔、灌、草的多层次搭配,使得进入风景园林生态系统的能量在垂直方向上不断地被吸收,增加光能的吸收率。第二,就是对现有的园林植物进行品种选育,培育出高光合速率和高观赏特性的园林植物品种。第三,就是在种植时注意植物之间的株行距,使得植物大部分叶片都变成光合有效叶片,减少不能进行光合作用的叶片的数量,以减少植物呼吸的消耗,以提高植物对光能的利用率。提高植物对光能的利用率,能加快植物的生长,对于营造景观,提高植物的观赏性都有一个良好的基础。
② 利用太阳辐射调整园林植物的生长发育
通过人为措施,调整太阳辐射时间,控制人工栽培条件下,如温室中园林植物的花期和休眠(主要在花卉上)。根据长日植物、短日植物和日中性植物开花所需日照时数的特点,人为调节光照周期,促使它们提早或延迟开花。