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温度是植物极其重要的生态因子之一。地球表面温度变化很大。空间上,温度随海拔升高、纬度的北移而降低(北半球);随海拔的降低、纬度的南移而升高。时间上,一年有四季的变化,一天有昼夜的变化。
温度对于植物的影响主要是影响植物体内酶的活性,从而影响植物的新陈代谢,最后影响植物的生长。温度的高低和变化速率直接影响植物的生长速率和能否存活。
一植物的温度三基点
植物的温度三基点指植物生长的最低温度、最适温度和最高温度。
最低温度一般指植物生长发育和生理活动所能忍受的最低温度。最高温度一般指植物生长发育和生理活动所能忍受的最高温度。最适温度是生物生长发育和生理活动最佳的温度。一般来说植物最适温度中白天和晚上的温度是不一样的。一般植物为20℃~30℃。耐荫植物10℃~20℃。高山植物与耐荫植物相同。温暖气候生长的树木和喜光草本植物,光合作用的最适温度均在20℃~30℃间。除热生境的C4植物外,多数植物CO2吸收的最低温度界限是0℃以上下。而多数植物光合作用的最高温度界限是40℃~50℃。
温度三基点是植物生长发育过程中最重要的三个指标。不同生物的“三基点”不同:水稻种子发芽的最适温度25℃~35℃,最低温度8 ℃,45℃中止活动,46.5 ℃就要死亡;雪球藻和雪衣藻只能在冰点温度范围内生长发育;而生长在温泉中的生物可耐受100℃的高温。
对于城市园林树木而言,亚热带乡土植物的最适温度大多为20~26℃,因而在室内实验中,一般白天设定的温度为26℃,而晚上的温度为20℃。
二季节性变温对植物的影响
地球上除了南北回归线之间及极圈地区外,根据一年中温度因子的变化,可分为四季。四季的划分是根据每五天为一“候”的平均温度为标准。凡是每候的平均温度为10~22℃的属于春、秋季,在22℃以上的属夏季,在10℃以下的属于冬季。不同地区的四季长短是有差异的,其差异的大小受其它因子如地形、海拔、纬度、季风、降水量等因子的综合影响。该地区的植物,由于长期适应于这种季节性的变化,就形成一定的生长发育节奏,即物候期。物候期不是完全不变的,随着每年季节性变温和其它气候因子的综合作用而有一定范围的波动。
在园林建设中,必须对当地的气候变化以及植物的物候期有充分的了解,才能发挥植物的功能以及进行合理的栽培管理。同时,园林中的植物随着季节性的变温,形成春花秋实的季相变化,这正是园林中景观四季变化的基础。
三昼夜变温对植物的影响
气温的日变化中,在接近日出时气温达最低,在14:00时左右达最高。一天中的最高值与最低值的差称为“日较差”或“气温昼夜变幅”。植物对昼夜温度变化的适应性称为“温周期”。温周期对园林植物影响较大,表现在多个方面:
1 种子的发芽
多数种子在变温条件下可发芽良好,而在恒温条件下反而发芽略差。这是植物适应自然环境的结果,因为自然界中昼夜温差是明显存在的,不管是热带、温带还是寒带。
2植物的生长
大多数植物均表现为在昼夜变温条件下比恒温条件下生长良好。这种变化也是适应环境的结果,除此之外,白天温度高,各种酶活性高,植物光合作用强,积累的能量多,体现在生物量也多;反之,晚上气温低,植物的代谢就弱,消耗的能量少,这种昼夜的变化使得植物净积累的能量多,植物生长自然较好。
3植物的开花结实
在变温和一定程度的较大温差下,开花较多且较大,果实也较大,质量也较好。这种现象也是植物长期适应环境的结果,并且经过长期的筛选而适应下来。
除此之外,植物的温周期特性与植物的遗传性和原产地日温变化的特性有关。一般言之,原产于大陆性气候地区的植物在日变幅为10 ~15℃条件下,生长发育最好,原产于海洋性气候区的植物在日变幅为5~10℃条件下生长发育最好,一些热带植物能在日变幅很小的条件下生长发育良好。
四突变温度对植物的影响
对植物来说,如果气温缓慢变化,会有一个适应和锻炼的过程,大部分情况下植物能适应并能渡过不良环境。但是如果气温的变化十分剧烈,植物来不及调整体内的代谢和适应机制,使得短时间内植物受到伤害。
根据温度的高低,突然变温可以分为突然低温和突然高温两大类型。
1 突然低温
突然低温对植物的影响中,根据温度的高低及影响的效果,可以分以冷害、霜害、冻害、冻拔、冻裂和生理干旱6大类型。
(1) 冷害
0℃以上的低温对植物体产生的伤害。冷害一般是耐寒较差的植物在遇到低温时所产生的伤害。
(2) 霜害
由于霜降出现而造成的植物的伤害称霜害。霜害往往发生秋天无云的夜晚,由于地面辐射强烈,气温降到零度以下,引起空气中的水汽在植物表面凝结后对植物体造成伤害。
(3) 冻害
当植物体温降到冻点以下时,植物组织发生冰冻而引起的伤害为冻害(图3-1)。不同植物对冻害的忍受能力不同。在我国北方地区,冻害是主要的低温伤害形式。
(4) 冻拔
冻拔是间接的低温伤害,由土壤反复、快速冻结和融化引起。强烈的冷却使土壤从表层向下冻结,升到冰冻层的水继续冻结并形成很厚的垂直排列的冻晶层。针状冻能把冻结的表层土、小型植物和栽植苗抬高250px,冰融化后下落,从下部未冻结土层拉出的植物根不能复原到原来的位置。经过几次冰冻、融化的交替,树苗会被全部拔出土壤。遭受冻拔的植物易受风、干旱和病原危害。冻拔是寒冷地区植物受害的主要方式。
(5) 冻裂
多发生在日夜温差大的西南坡上的林木。下午太阳直射树干,温度迅速升高;入夜气温迅速下降,由于木材导热慢,造成树干西南侧内热胀、外冷缩的弦向拉力,使树干纵向开裂。通常南坡的林缘木、孤立木或疏林易受害。防止冻裂的方法通常是采用树干涂白等措施,以减小温差的变化。
(6) 生理干旱
又称冻旱,指土壤水分充足但由于土壤低温或土壤溶液盐分浓度高而使植物根系吸收不到水分,地上部分因气温较高却不断蒸腾失水所引起的水分失调使叶片变黄、枝条受损甚至整株苗木生长受抑制乃至死亡的现象。低温还能伤害芽和一年生枝顶端,从而影响树型和干型,甚至使乔木变为灌木状。
2 突然高温对植物的影响
植物生活中,其温度范围有最高点,当温度高于最高点就会对植物造成伤害直至死亡。其原因主要是破坏了新陈代谢作用,温度过高时可使蛋白质凝固及造成物理伤害,如树皮被烧伤。
一般而言,热带的高等植物有些能忍受50~60℃的高温,但大多数高等植物的最高点是50℃左右,其中被子植物较裸子植物略高,前者近50℃,后者约46℃。
高温对园林植物的影响中,常见的症状有两类,分别是根茎灼伤和树皮烧伤。
① 根茎灼伤 土表温度增高,灼伤幼苗弱根茎。松柏科幼苗当土表温度达40℃就要受害。夏季中午强烈的太阳辐射,常使苗床或采伐迹地土表温度达45℃以上而造成根茎灼伤。
② 树皮灼烧 强烈的太阳辐射,使树木形成层和树皮组织局部死亡。多发生于树皮光滑树种的成年树木上,如成熟、过熟的冷杉常受此害。受害树木树皮呈斑状死亡或片状剥落,给病菌的侵入创造条件。
五 温度与植物分布
温度成为限制性因子时就会限制植物的分布。把木棉、凤凰木、鸡蛋花、白兰等热带、亚热带的树木种到北方就会冻死,把苹果等北方树种引种到亚热带、热带地方,就生长不良、不能开花结实,甚至死亡。这主要是因为温度因子影响了植物的生长发育从而限制了植物的分布范围。关于植物的自然分布情况将在另外论述。
在园林建设中,由于经常要在不同地区应用各种植物,所以应当逐步熟悉各地区所分布的植物种类及其生长发育状况。各种植物的遗传性不同,对温度的适应能力有很大差异。有些种类对温度变化幅度的适应能力特别强,因而能在广阔的地域生长、分布,对这类植物称为“广温植物”或广布种;对一些适应能力小,只能生活在很狭小温度变化范围的种类称为“狭温植物”。
植物除对温度的变幅有不同的适应能力因而影响分布外,它们在生长发育的生命过程中尚需要一定的温度量即热量。根据这一特性,又可将各种植物分为大热量种(其中又可按照水分状况分为两类)、中热量种、小热量种以及微热量种。
当判别一种植物能否在某一地区生长时,从温度因子出发来讲,过去通常的习惯做法是查看当地的年平均温度,这种做法只能作为粗略的参考数字,实际上是不能作为准确的根据。比较可靠的办法是查看当地无霜期的长短,生长期中日平均温度的高低、某些日平均温度范围时期的长短、当地变温出现的时期以及幅度的大小、当地的积温量以及当地最热月和最冷月的月平均温度值及极端温度值和此值的持续期长短,这种极值对植物的自然分布有着极大的影响。
园林绿化中,常常需突破植物的自然分布范围而引种许多当地所没有的奇花异木。当然,在具体实践中,不应只考虑到温度因子本身,而且尚需全面考虑所有因子的综合影响,才能获得成功。
六生长期积温
植物在生长期中高于某温度数值以上的昼夜平均温度的总和,称为该植物的生长期积温。依同理,亦可求出该植物某个生长发育阶段的积温。积温又可分为有效积温与活动积温。有效积温是指植物开始生长活动的某一段时期内的温度总值。其计算公式为:
S=(T—To)×N
式中T—生长期间的日平均温度;To—生物学零度;N—生长的天数;S—有效积温。
七物候节律
季节明显地区,植物适应与气候条件的节律性变化,形成与之相适应的植物发育节律,称为物候。植物发芽、生长、现蕾、开花、结实、果实成熟、落叶休眠等生长、发育阶段的开始和结束称为物候期。研究生物季节性节律变化与环境季节变化关系的科学称为物候学。
物候期受纬度、经度和海拔高度的影响,因为这三者是影响气候的重要因素。植物的物候现象是同周围环境条件紧密相关的,是适应过去一个时期内气候和天气规律的结果,是比较稳定的形态表现。因此,通过长期的物候观赏可以了解园林植物生长发育规律,为更好地观赏园林的形态提供依据。
美国霍普金斯(Hopkins)根据大量研究得出:北美洲温带,每向北移动纬度1°,或者向东移动经度5°,或海拔上升124m,植物在春天和初夏的阶段发育(物候期),将各延迟4天;秋天恰好相反,即向北移动纬度1°,或者向东移动经度5°,或海拔上升124 m 都要提早4天,这是有名的霍普金斯物候定律。该定律在其它地区应用时应予修正。我国东南部等物候线几乎与纬度相平行,从广东沿海直到北纬26°的福州、赣州一带,南北相距5个纬度,物候相差50天之多,即每一纬度相差10天;该区以北情况复杂,北京与南京纬度相差7°多,3、4月间,桃、李始花相差只有9天,每纬度平均约差2.7天;但到4、5月间,柳絮飞、刺槐盛花时,两地物候相差只有9天,平均1.3天左右。这种差别的原因是我国冬季南北差异大,而夏季相差很小。造成我国物候线纬度差异的原因之一是受冬季和早春的强冷空气入侵影响。物候的东西差异是受大陆性气候强弱的影响,凡是大陆性气候较强的地方,冬季严寒、夏季酷暑;反之,海洋性气候地区,则冬春温凉、夏秋暖热等。
八温度调控在园林中的应用
1 温度调控与园林植物引种
引种成功与否除了光照是否相似外,其中温度是一个重要的因素。一些北方种植的种类往往由于适应不了南方的夏季高温而死亡,南方的种在向北引种过程中往往受不了北方的严寒而被冻死。因而园林植物引种过程中,必须注意引种地的温度变化范围是否是在植物温度三基点范围内,如果是,植物引种成功的可能比较大,如果不是,可能要考虑经过驯化后再引种。
2 温度调控与种子的萌发及休眠
种子发芽需要一定的温度,因为种子内部营养物质的分解与转化,都要在一定的温度范围内进行。温度过低或过高都会造成种子伤害,甚至死亡。变温处理出苗比较缓慢的种子,可加快出苗速度,提高苗木的整齐度。如金银花在播种前应进行催芽。先用温水浸种,待种子膨胀后,平摊在纱布上,然后盖上湿纱布,放入恒温箱内,保持25℃~30℃的温度,每天用温水连同纱布冲洗1次,待种子萌动后立即播种。
3 温度调控与园林植物的开花
温度对园林植物的生长发育尤其是开花有着极为重要的影响。有的花卉在低温下不开花,有的则要经过一个低温阶段(春化作用)才能开花,否则处于休眠状态,不开花。因而对不同的园林植物应采取不同的措施以促进或延迟园林植物的开花。
升高温度能促进部分园林植物的开花。一些多年生花卉如在入冬前放入高温或中温温室培养,一般都能提前开花,如月季、茉莉、米兰常采用这种方法催花;正在休眠越冬但花芽已形成的花卉,如牡丹、杜鹃、丁香、海棠植物在早春开花的的木本花卉,经霜雪后,移入室内,逐渐加温打破休眠,温度保持在20℃~35℃,并经常喷雾,就能提前开花,可将花期提前到春节前后。
降低温度,延长休眠期,可推迟园林植物开花的时间。一些春季开花的较耐寒、耐荫的晚花品种花卉,春暖前将其移入5℃的冷室,减少水分的供应,可推迟开花。在冷室中存放时间的长短,要根据预定的开花时间和花卉习性来决定,一般需提前30天以上移至室外,出室后注意避风、遮荫,逐渐增加光照。
对于植物的开花,温度只是其中一个方面,仅有部分花卉通过单纯的调温处理可提前或延后开花。大部分花卉,要采取综合措施才能调整花期。
4 温度调控与防寒
冬季,多数盆栽花卉搬进室内,管理时要注意对温度等环境因子的满足。花卉的生长习性不同,对温室要求也不同,一般根据植物对温度的要求可将其分为四种:冷室花卉,如棕竹、蒲葵等,冬季在1℃~5℃的室内可越冬;低温温室花卉,如海棠等,最低温度在5℃~8℃才能越冬;中温温室花卉,最低温度8℃~15℃才能越冬;高温温室花卉,如变叶木等,最低温度在15℃~25℃才能越冬。因此,对于不同的花卉类型,采取不同的温度配置,使其安全越冬。