群落组成的性质分析

1．种-面积曲线

群落的种类组成是决定群落性质的最重要的因素，也是区别不同群落类型的基本特征。群落生态学的研究都是从分析群落的组成开始的。为了了解群落的种类组成，通常是在群落的典型地段固定一定面积的样方，登记该样方中所有的物种，然后按照一定的顺序成倍扩大样方面积，登记新增加的物种数量。随着样方面积的增加，物种数量随之增加，但当样方面积逐步扩大到一定程度时，新出现的物种数量开始逐步减少，最后，随样方面积的增加，种类很少增加。将样方面积和种类数量的关系绘制成曲线，即形成种-面积曲线（图4-1）。曲线开始水平延伸的点所包含的面积即为群落最小面积。也就是说，在群落调查时至少要达到这样大的面积才能包括群落的大多数种类，反映群落的组成特点。

图4-1　逐步扩大样方面积的调查方法和种-面积曲线

群落最小面积可以反映群落的组成结构，群落的物种越丰富，群落最小面积也就越大。一般来讲，植物群落的最小面积容易确定，草原群落最小面积为1～4m²，灌丛群落最小面积为25～100m²，北方森林群落最小面积为100～400m²，而南方热带雨林群落最小面积为250 m²。但动物群落的最小面积较难确定，常采用间接指标（如根据动物的粪便、觅食量等指标）加以统计分析，确定其最小面积。

2．群落组成种类的性质分析

在生物群落研究中，常根据物种在群落中的作用而划分为不同的群落成员型。

1）优势种

在群落物种组成中，各个种类在决定群落性质和功能上的作用和地位是不相同的。一般来讲，群落中往往有一个或数个种类对群落的结构和环境形成有明显的控制作用，并强烈地影响其他生物的栖息，这样的生物种称为优势种（dominant species）。优势种在群落中占有较广泛的生境范围，能利用较多的资源，具有个体数量多、生物量大和生产力高等特点。如果去除优势种，将导致群落发生重大变化。

F．E．Clements和V．E．Shelford（1939）对群落优势种的生态学特征作了如下的归纳：①优势种接受全部的气候压力，即它们不需要其他有机体的保护和影响；②它们应该是一个能调节气候及生态环境的种类，从其密度或生物量来说，应该是最大量的；③对气候起直接反作用，改变陆地上的水分及光线，或者改变海中的气体及盐分。

群落中优势种的多少，主要受物理因素的制约和种间竞争的影响。一般来说，能划定为优势种的种类，在寒冷干燥地区的群落中总是比温暖湿润地区的要少。例如，北方的森林可能只有1～2个树种即可组成森林的90%以上，而在热带森林则可能有不少种类在同样标准下成为优势种。即在自然条件极端或严酷的地区，优势种的种数就少，群落中支配因素由少数物种所分担。

2）从属种

除优势种外，群落中的其他物种称为从属种（subordinate species）。R．Danbermir（1968）把植物群落中从属种分为两个类群。一个类群为依赖性从属种（dependent subordinates），它紧密地依赖于优势种所提供的条件，如果优势种被排除，则将导致它们在生境中绝灭，如附生性植物、寄生生物、专性菌根真菌和专性阴地植物等，显然这些生物只有在优势种定居于一个地区后才能进入生境。从属种的另一个类群是指那些不论优势种存在与否，都能在该群落生境中存在的物种。这些从属种都是耐阴性的，却不完全需要那些由优势种提供的特殊条件。

3）关键种

在群落中，一些珍稀、特有、庞大的对其他物种具有与生物量不成比例影响的物种，它们在维护生物多样性和生态系统稳定方面起着重要的作用。如果它们消失或减少，整个生态系统就可能要发生根本性的变化，这样的物种称为关键种（keystone species）。这一概念最初由R．T．Paine（1969）提出，此后在生态学中受到重视。

关键种的丢失和消除可以导致一些物种的丧失，或者一些物种被另一些物种所替代。群落的改变既可能是由于关键种对其他物种的直接作用（如大型的捕食动物的捕食作用），也可能是间接作用。关键种就其数目而言，可能稀少，也可能很多；就其功能而言，可能只有专一功能，也可能具有多种功能。

根据关键种的不同作用方式，关键种的类型有：①关键捕食者；②关键被捕食者；③关键植食动物；④关键竞争者；⑤关键互惠共生种；⑥关键病原体/寄生物；⑦关键改造者。

关键种与优势种是有区别的，关键种的存在对于维持生物群落的组成和多样性具有决定性意义，但它们在生物群落中的数量及生物量却与此不成比例。

4）冗余种

冗余的概念是指相对需求有过多的剩余。在一些生物群落中，有些种是多余的，这些种的去除不会引起群落内其他物种的丢失，同时对整个系统的结构和功能不会造成太大的影响，这类物种称为冗余种（redundancy species）。H．Gitay等（1996）认为，在生态系统中，有许多物种成群地结合在一起，扮演着相同的角色，这些物种中必然有几个是冗余种。冗余种的去除并不会使群落发生改变。

B．H．Walker于1992首次提出冗余假说（redundancy hypothesis），认为物种在生态系统中的作用显著不同，一些物种在生态功能上有相当程度的重叠，因此，某一物种的丢失并不会对整体生态功能发生大的影响。那些高冗余的物种，对于保护生物学工作来说，则有较低的优先权。但这并不意味着冗余种是不必要的，冗余是对于生态系统功能丧失的一种保险和缓冲。B．H．Walker（1995）进一步强调指出，增加冗余种对促进一个生态系统的灵活性是很重要的。它的存在不仅有利于抵御不良环境，还提供了未来进一步发展的机会，所以，冗余种是物种进化和生态系统继续进化的基础。在一个生态系统中，短时间看，冗余种似乎是多余的，但经过在变化的环境中长期发展，那些次要种和冗余种就可能在新的环境中变为优势种或关键种，从而改变和充实了原来的生态系统。

2　群落物种组成的数量特征

1．多度

多度（abundance）是表示一个物种在群落中个体数量多少的指标。群落中物种间个体数量的对比关系，可以通过种的多度来确定。在群落调查中，多度有两种表示方法，即记名计算法和目测估计法。

记名计算法一般用于详细的群落调查研究中。在一定面积的样地中，直接计数各个物种的个体数目，然后计算出某物种与同一类生活型全部物种个体数目的比例。目测估计法常用于物种个体数量多而体型较小的群落（如灌丛、草丛等）调查或概略性的群落调查中。其方法是按预先确定的多度等级来估计单位面积上物种个体多少的。几种常用的多度等级见表4-1。

表4-1　几种常用的多度等级表

2．密度

密度是指单位面积上的生物个体数，用公式表示为

式中：D为密度；N为样地内某物种的个体数；A为样地面积。

3．频度

频度是指某物种在调查范围内出现的频率，用公式表示为

式中：F为频度；n为某物种出现的样方数；N为样本总数。

丹麦学者C．Raunkiaer（1934）根据8000多种植物的频率统计编制了一个标准频度图解（图4-2）。

图4-2　C．Raunkiaer的标准频度图解

在图4-2中，归入A级的植物种类的频度在1%～20%之间，归为B级的植物种类频度为21%～40%，归入C级的物种频度为41%～60%，D级为61%～80%，而E级的频度为81%～100%。实践证明，在稳定性较高而种类分布较均匀的群落中，属于A级的种类通常较多，比B、C、D频度级的种类要多，符合群落中低频度种的数目和较高频度种的数目的实际情况。E级植物通常是群落的优势种，也占有较高的频度，一般大于C、D级。如果调查的结果不符合该频度规律，B、C、D级的比例增高，说明群落中种的分布不均匀，群落可能出现分化或演替的趋势。

4．盖度

盖度（coverage）是指植物枝叶所覆盖的土地面积占样地面积的百分比，它是一个重要的植物群落学指标。植物基部覆盖面积称为基部盖度，草本植物的基部盖度以离地3cm处的草丛断面积计算，乔木树种的基部盖度以某一树种的胸高（离地1．3m）断面积与样地内全部断面积之比来计算。盖度又分为分盖度、层盖度和总盖度。通常分盖度与层盖度之和大于总盖度。某一种植物的分盖度与所有分盖度之和的比例称为相对盖度。在林业上经常用郁闭度来表示树木层的盖度。

5．优势度与重要值

优势度是确定物种在群落中生态重要性的指标，其定义和计算方法尚无统一意见，一般指标主要是种的盖度和多度。动物一般以个体数或相对多度来表示。

J．T．Curtis等（1951）提出用重要值来表示植物群落中每一个物种的相对重要性。

重要值＝［相对密度（%）＋相对频度（%）＋相对基盖度（%）］/300　　　　　（4．3）

6．群落相似性系数

群落相似性系数指各样方单位共有种的百分率，其计算方法很多，目前不下十几种。Jaccard相似性系数是目前最为基础和常用的相似性系数之一，其公式为

群落相似性系数＝c/（a＋b-c）　　　　　（4．4）

式中：a为样方A的物种数；b为样方B的物种数；c为样方A和B中的共有种数。

7．群落多样性

群落多样性（community diversity）指群落中包含的物种数目和个体在种间的分布特征。实际上群落多样性研究的是物种水平上的生物多样性。

如果一个群落中有许多物种，且其多度非常均匀，则该群落具有较高的多样性；相反，如果群落中物种少，分布又不均匀则具有较低的多样性。因此群落多样性的高低，取决于物种数和多度分布两个独立变量的性质。有时多样性的含义比较模糊，例如，一个物种少而均匀度高的群落其多样性可能与另一个物种多而均匀度低的群落相等。因此，E．C．Pielon（1969）认为：“不论怎样定义多样性，它都是把物种数和均匀度混淆起来的一个单一的统计量。”

群落多样性的类型有三种。①α多样性。它是反映群落内部物种数和物种相对多度的一个指标，只具有数量特征而无方向性，主要表明群落本身的物种组成和个体数量分布的特征。②β多样性。它是指物种与种的多度沿群落内部或群落间的环境梯度从一个生境到另一生境的变化速率与范围，主要用以表明群落内或群落间环境异质性的大小对物种数和相对多度的影响。③γ多样性。它是指不同地理地带的群落间物种的更新替代速率，主要表明群落间环境异质性大小对物种数的影响。

一般所论述的群落多样性是指α多样性，通常采用Simpson指数、Shannon-Wiener指数、均匀性指数等来进行测度。

3　种间关联

生物群落中物种之间是存在相互作用的，有些种是经常生长在一起的，有些则相互排斥。如果两个种一起出现的次数比期望的更频繁，它们就是正关联；如果小于期望值，则具有负关联。正关联的原因可能是两个种之间存在依赖关系，或者两者受生物的和非生物的环境因素影响而生长在一起。负关联则是因为两个种之间存在空间排挤、竞争、他感（化感）作用以及不同的环境要求。

群落中种间是否存在关联作用可用关联系数（association coefficients）表征。关联系数计算方法为

式中：V为关联系数，其值变化范围为-1～＋1；a为两个种均出现的样方数；b和c为仅出现一个种的样方数；d为两个种均不出现的样方数。

计算得出的关联系数要采用统计学的χ₂检验法进行显著性检验。

当时，则表明关联显著，达到95%的显著水平；当χ2＞6．64时，则表明关联极显著，达到99%的显著水平。

需要指出的是，关联系数的计算是以种在群落样方单位中的存在与否来估计的，因此，取样面积的大小对其结果有明显影响，需要通过改变样方面积大小来确定合理的样方面积。

关联分析的目的是证明群落中每两两物种的相互关系，按照“有机体论”的观点，群落是一个自然单位，各物种应通过相互作用彼此之间有机结合形成一个生命网络，而且这种相互作用是一种必然的关联。但关联分析表明，群落中只有少部分物种之间存在显著的正、负关联，大部分物种之间是无明显的相互作用的，这说明群落的性质更接近“个体论”的观点。