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1、利比希最小因子定律
1840年德国化学家利比希(Liebig)在《有机化学及其在农业和生理学中的应用》中阐明在植物生长所必需的元素中,供给量最少的元素决定着植物的产量。

1973年Odum补充:(1)Liebig定律只适用于稳定状态,即能量和物质的流入和流出处于平衡的情况下才适用;(2)要考虑生态因子之间的相互作用。如生态因子的补偿作用。
每一种植物都需要一定种类和一定数量的营养物:如果其中有一种营养物完全缺失,植物就不能生存;如果这种营养物质数量极微,植物的生长就会受到不良影响。因此,对最小因子法则的概念必须作以上两点补充才能使它更为实用。
生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用,但是其中必有一种或少数几种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子,这些关键性因子就是所谓的限制因子(limiting factor)。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围,它就会成为这种生物的限制因子。
如果生物对某个生态因子的耐受范围很广,而这个因子在环境中又比较稳定,那么这个因子就不可能成为一个限制因子;如果生物对某个生态因子耐受范围很窄,而这个因子在环境中又容易变化,那么这种因子就很可能是一个限制因子。例如在陆地上生活的动物一般不会缺氧,但是,氧气在水中的含量比在空气中的低得多,在高密度养殖池塘中,溶解氧含量往往就成为限制因子,在水质监测中是一个必测的生态因子。
限制因子的概念指明了研究生物与环境复杂关系的一个出发点,即在研究某个特定环境时,首先应该关注那些影响生物生存和发展的限制因子,这就是这个概念的最主要价值。它使生态学家掌握了一把研究生物与环境复杂关系的钥匙,因为各种生态因子对生物来说并非同等重要,生态学家一旦找到了限制因子,就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子,并可集中力量研究它。
2、谢尔福德耐性定律
Liebig定律指出了因子低于最小量时成为影响生物生存的因子。实际上,因子过量时同样也会影响生物生存。1913年,美国生态学家V.E.Shelford提出了耐性定律(Law of Tolerance)。他认为,任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多,即当其接近或达到某种生物的耐受限度时,就会影响该种生物的生存和分布。该定律把最低量因子和最高量因子相提并论,把任何接近或超过耐性下限或耐性上限的因子都称为限制因子(图2-2)。Shelford耐性定律也表明,那些对生态因子具有较大耐受范围的种类,分布就比较广泛,这些种类就是所谓的广适性生物(eurytropic organism),反之则称为狭适性生物(stenotropic organism)。
生物的存在与繁殖,要依赖与某中综合环境因子的存在,只要其中一个因子的量或质不足或过多,超过某种生物的耐性限度,则使该物种不能生存,甚至灭绝。
将任何接近或超过耐性上限和下限的因子都成为限制因子。
耐性定律要考虑的要素:(1)生物的耐性会因发育时期、季节、环境条件的不同而变化;(2)耐性限度的实际范围几乎都比潜在范围狭窄;(3)生物耐性限度可以改变,生物的调整与适应能力;(4)生态因子的相互关系。
上述两个定律是为了说明限制因子对生物的重要作用。生物的生存和生长都依赖于各种生态因子的综合作用,但必定有一种和少数几种因子是限制生物的关键性因子,这些关键性因子就是限制因子。

图2-2 Shelford耐性定律图解
3、生态幅
每一个种对环境因子适应范围的大小。主要决定于各个种的遗传特性,也是自然选择的结果。

熊猫仅见于秦巴山区

大象只生长在热带丛林

生态学中使用一系列名词来表示生态幅的相对宽度。
广温性 窄温性
广食性 窄食性
广水性 窄水性



4、生物内稳态
内稳态是生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制,它能减少生物对外界条件的依赖性,从而大大提高生物对外界环境的适应能力。

向日葵随太阳转动方向
维持体内环境稳定是生物扩大耐性限度的一种重要机制,但内稳态机制不能完全摆脱环境的限制,只能扩大自己的生态幅度与适应范围,成为一个广适种。
5、指示生物
生物在与环境相互作用、协同进化的过程中,每个种都留下了深刻的环境烙印,因此可用生物作为反应环境某些特征的指示者。

我国北方草原,凡有芨芨草成片生长的地段,都有浅层地下水分布。

