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生态因子
一、生态因子的概念
生态因子指对生物有影响的各种环境因子。常直接作用于个体和群体,主要影响个体生存和繁殖、种群分布和数量、群落结构和功能等。各个生态因子不仅本身起作用,而且相互发生作用,既受周围其它因子的影响,反过来又影响其它因子。
生态因子很多,也很复杂,就其性质来说,可以分为三类:一类是无机或物理因素,包括光照、温度、湿度、土壤等因素;另一类是有机或生物因素,包括各种生物之间的关系(种内和种间)};第三类是人的因素,即人类活动的影响,这其实也属于生物因素,只是由于人类对于环境的影响越来越大,因而,人的因素被划出而列为第三类。
二、生态因子对生物的作用和生物的适应
(一)光的生态作用与生物的适应
光是一个十分复杂而重要的生态因子,包括光强、光质和光照长度。光因子的变化对生物有着深刻的影响。
1.光强的生态作用与生物的适应
光对植物的形态建成和生殖器官的发育影响很大。植物的光合器官叶绿素必须在一定光强条件下才能形成,许多其他器官的形成也有赖于一定的光强。在黑暗条件下,植物就会出现“黄化现象”。在植物完成光周期诱导和花芽开始分化的基础上,光照时间越长,强度越大,形成的有机物越多,有利于花的发育。光强还有利于果实的成熟,对果实的品质也有良好作用。不同植物对光强的反应是不一样的,根据植物对光强适应的生态类型可分为阳性植物、阴性植物和中性植物(耐阴植物)。
光照强度与很多动物的行为有着密切的关系。有些动物适应于在白天的强光下活动,如灵长类、有蹄类和蝴蝶等,称为昼行性动物;另一些动物则适应于在夜晚或早晨黄昏的弱光下活动,如蝙蝠、家鼠和蛾类等,称为夜行性动物或晨昏性动物;还有一些动物既能适应于弱光也能适应于强光,白天黑夜都能活动,如田鼠等。
2.光质的生态作用与生物的适应
植物的光合作用只能利用光谱中可见光区(400~760nm),这部分辐射通常称为生理有效辐射,约占总辐射的40~50%。可见光中红、橙光是被叶绿素吸收最多的成分,其次是蓝、紫光,绿光很少被吸收,因此又称绿光为生理无效光。此外,长波光(红光)有促进延长生长的作用,短波光(蓝紫光、紫外线)有利于花青素的形成,并抑制茎的伸长。
大多数脊椎动物的可见光波范围与人接近,但昆虫则偏于短波光,大致在250~700nm之间,它们看不见红外光,却看得见紫外光。而且许多昆虫对紫外光有趋光性,这种趋光现象已被用来诱杀农业害虫。
3.光照长度与生物的光周期现象
长期生活在昼夜变化环境中的动植物,借助于自然选择和进化形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式,叫生物的光周期现象。
根据对日照长度的反应类型可把植物分为长日照植物、短日照植物、中日照植物和中间型植物。长日照植物是指在日照时间长于一定数值(一般14小时以上)才能开花的植物,如冬小麦、大麦、油菜和甜菜等,而且光照时间越长,开花越早。短日照植物则是日照时间短于一定数值(一般14小时以上的黑暗)才能开花的植物,如水稻、棉花、大豆和烟草等。日中照植物的开花要求昼夜长短比例接近相等(12小时左右),如甘蔗等。在任何日照条件下都能开花的植物是中间型植物,如番茄、黄瓜和辣椒等。
许多动物的行为对日照长短也表现出周期性。鸟、兽、鱼、昆虫等的繁殖,以及鸟、鱼的迁移活动,都受光照长短的影响。
(二)温度的生态作用与生物的适应
任何生物都是在一定的温度范围内活动,温度是对生物影响最为明显的环境因素之一。
生物正常的生命活动一般是在相对狭窄的温度范围内进行,大致在零下几度到50℃左右之间。温度对生物的作用可分为最低温度、最适温度和最高温度,即生物的三基点温度。不同生物的三基点温度是不一样的,即使是同一生物不同的发育阶段所能忍受的温度范围也有很大差异。
温度低于一定数值,生物便会受害,这个数值称为临界温度。在临界温度以下,温度越低生物受害越重。低温对生物的伤害可分为寒害和冻害两种。寒害是指温度在0℃以上对喜温生物造成的伤害。植物寒害的主要原因有蛋白质合成受阻、碳水化合物减少和代谢紊乱等。冻害是指0℃以下的低温使生物体内(细胞内和细胞间)形成冰晶而造成的损害。植物在温度降至冰点以下时,会在细胞间隙形成冰晶,原生质因此而失水破损。极端低温对动物的致死作用主要是体液的冰冻和结晶,使原生质受到机械损伤、蛋白质脱水变性。昆虫等少数动物的体液能忍受0℃以下的低温仍不结冰,这种现象称为过冷却。过冷却是动物避免低温的一种适应方式。
生物对温度的适应是多方面的,包括分布地区、休眠、形态行为等。低温对生物分布的限制作用更为明显。对植物和变温动物来说,决定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素就是低温。温度对恒温动物分布的直接限制较小,常常是通过其他生态因子(如食物)而间接影响其分布。
(三)水的生态作用与生物的适应
水是生物最需要的一种物质,水的存在与多寡,影响生物的生存与分布。
1.干旱与涝害对生物的影响
在干旱时植物气孔关闭,减弱蒸腾降温作用,抑制光合作用,增强呼吸作用,三磷酸腺苷酶活性增加破坏三磷酸腺苷的转化循环,引起植物体内各部分水分的重新分配。
在涝害时土壤水分过多或积水时,由于土壤孔隙充满水分,通气状况恶化,植物根系处于缺氧环境,抑制了有氧呼吸,阻止了水分和矿物质的吸收,植物生长很快停止,叶片自下而上开始萎蔫、枯黄脱落,根系逐渐变黑、腐烂,整个植株不久就枯死。水涝对动物的影响,除直接的伤害死亡外,还常常导致流行病的蔓延,造成动物大量死亡。
2.生物对水的适应
水生植物生长在水中,长期适应缺氧环境,根、茎、叶形成连贯的通气组织,以保证植物体各部分对氧气的需要。水生植物的水下叶片很薄,且多分裂成带状、线状,以增加吸收阳光、无机盐和CO2的面积。生长在陆地上的植物统称陆生植物,可分为湿生、中生和旱生植物。湿生植物多生长在水边,抗旱能力差。中生植物适应范围较广,大多数植物属中生植物。旱生植物生长在干旱环境中,能忍受较长时间的干旱,其对干旱环境的适应表现在根系发达、叶面积很小、发达的贮水组织以及高渗透压的原生质等。
对于水生动物来说,主要通过调节体内的渗透压来维持与环境的水分平衡。陆生动物则在形态结构、行为和生理上来适应不同环境水分条件。动物对水因子的适应与植物不同之处在于动物有活动能力,动物可以通过迁移等多种行为途径来主动避开不良的水分环境。
(四)生物因素——生物彼此间的关系
每一生物周围的各种生物和它的体表、体内的各种生物都是这一生物生活中的生物因素。在一个生物群落中,如一个池塘中,所有各种生物都是互为生物因素的,它们彼此之间的关系十分复杂,包括同种生物之间的关系和不同生物之间的关系等,这是生物间最常见的关系。
1.互惠 是指对双方都 有利的一种关系,但这种关系并没有达到彼此相依为命的程度,如果彼此分开后各自都能生活,如海葵和寄居蟹,蚜虫和蚂蚁。
2.共生 是物种之间相依为命一的种互利关系,这种互利已经达到了如此密切的程度,以致如果失去一方,另一方不能生存,如白蚁和它消化管内的鞭毛虫,地衣中的菌和藻。
3.共栖 是指对一方有利,对另一方无利也无害的种间关系,这种关系也叫偏利。如双锯鱼与海葵;偕老同穴与俪虾。
4.植食 是指动物吃植物,是生物相互关系中最常见的现象。
5.捕食 指动物吃动物,也是物种间最基本的相互关系之一。
6.寄生 寄生者和寄主的关系,虽然也是一方受害,一方受益的关系,但是在自然界,两者竞争或协同进化的结果,使两者达到了平衡。
7.竞争 当两个物种利用同一短缺资源时就会发生竞争,竞争的结果总是一个物种战胜另一个物种,甚至导致一个物种完全被 排除。如大草履虫和双核小草履虫的竞争。
8.化学互助和拮抗 除上述关系外,动、植物之间还有一些间接关系,如通过化学物质而实现的互助或拮抗关系。一种生物产生的化学物质促进另一种生物或同种生物的生长繁殖,谓之化学互助。例如生物在土壤中杂居共处时,有些生物产生一些物质,如生长素、维生素等,对其他生物有促进生长的作用。一种生物产生并释放某些物质,抑制另一些生物或同种生物的生长繁殖,谓之为化学对抗或拮抗。化学拮抗最突出的例子就是抗生素,化学对抗又称偏害共栖。
三、生物的生态适应类型及对环境的影响
(一)生物的生态适应类型
生物在与环境长期的相互作用中,形成一些具有生存意义的特征。依靠这些特征,生物能免受各种环境因素的不利影响和伤害,同时还能有效地从其生境获取所需的物质、能量,以确保个体发育的正常进行,这种现象称为“生态适应”。生态适应是生物界中极为普遍的现象,一般区分为趋同适应和趋异适应两类。
1.趋同适应(生活型)
趋同适应是指不同种类的生物,由于长期生活在相同或相似的环境条件下,通过变异、选择和适应,在形态、生理、发育以及适应方式和途径等方面表现出相似性的现象。
蝙蝠与鸟类,鲸与鱼类等是动物趋同适应的典型例子。另外,在植物中的趋同现象如生活在沙漠中的仙人掌科植物、大戟科的霸王鞭以及菊科的仙人笔等,分属不同类群的植物,但都以肉质化来适应干旱生境。按趋同作用的结果,可把植物划分为不同的生活型,如将植物分为乔木、灌木、半灌木、木质藤本、多年生草本、一年生草本等。
2.趋异适应(生态型)
趋异适应是指亲缘关系相近的同种生物,长期生活在不同的环境条件下,形成了不同的形态结构、生理特性、适应方式和途径等。趋异适应的结果是使同一类群的生物产生多样化,以占据和适应不同的空间,减少竞争,充分利用环境资源。
植物生态型是与生活型相对应的一个概念,是指同种生物内适应于不同生态条件或区域的不同类群,它们的差异是源于基因的差别,是可遗传的。根据引起生态型分化的主导因素,可把生态型划分为气候生态型、土壤生态型和生物生态型等。
(二)生物对环境的影响
在生物与环境的相互关系中,由于环境的复杂多变,生物似乎总是处于从属、被支配的地位,只能被动地去适应、逃避。事实上,这只是二者关系的一个方面。生命作为一个整体,不仅能够被动地适应环境,而且还能主动地影响环境,改造环境,使环境保持相对稳定,向有利于生物生存的方向发展。关于生物对环境的主动作用,英国科学家J. Lovelock于20世纪60年代提出了Gaia假说,即大地女神假说。该假说认为,地球表面的温度和化学组成是受地球表面的生命总体(生物圈)主动调节的。地球大气的成分、温度和氧化还原状态等受天文的、生物的或其他的干扰而发生变化,产生偏离,生物通过改变其生长和代谢,如光合作用吸收CO2释放O2,呼吸作用吸收O2释放CO2,以及排泄废物、分解等,对偏离作出反应,缓和地球表面的这些变化。
Gaia假说具有十分重要的现实生态学意义,正受到越来越多的关注。人类自工业化革命以来,各种环境、资源问题日益突出,温室效应、酸雨、水土流失、森林锐减等等严重威胁着人类的可持续发展。森林,尤其是热带雨林,有“地球的肺”之美誉,对于调节气候、维持空气O2和CO2的平衡、保持水土有着不可替代的作用。森林的减少,意味着调节能力的减弱。目前大气CO2浓度的升高,一方面与大量燃烧化石燃料有关,另一方面森林面积的急剧减小也是一个重要因素。

