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一、动物繁殖的方式
生物产生与其自身相似后代的特性,称为繁殖。繁殖不仅能使个体数量增加,更重要的是能保持种群的延续。动物繁殖的方式一般是随着动物的进化,由简单到复杂,由低级到高级,由无性到有性。在有性生殖中,是由同配到异配等。
(一)无性繁殖
仅见于低等动物类群,其特点有:①不产生性细胞,②参加产生后代只有一个亲体。其形式包括:
1.分裂生殖
由一个个体直接分裂成两个或多个子休。它包括等分法和裂体生殖,多见于原生动物。
2出芽生殖
由母体在一定部位突出成芽体,芽体逐渐长大,形成与母体相似的个体,然后从母体脱落,成为完整的新个体。如水螅类及其他腔肠动物。
3.孢子生殖
这是单细胞动物孢子虫所特有的一种生殖方式,即由母体产生许多孢子,不必结合就形成新个体,与裂体生殖相似。
4.再生
即动物体的一部分在损坏、脱落后,重新恢复其所丧失的部分,以保证个体完整性。如水昨、扁形动物等。
(二)有性繁殖
这是动物界中比较普遍的生殖方式。它是由两个亲体或雌雄生殖细胞结合而产生新个体的过程。有性繁殖有两个亲代参加,新的个体由两套遗传信息的结合而产生,故有更大的生活力和变异性,同时对生物进化具有重要意义。
1.配子生殖
它是由亲体产生的生殖细胞——配子,两两相配成对、互相融合、发育成新个体的生殖方式。亲体产生的配于大小形状相同,仅在生理上有所区别,两个配子相遇互相融合发育成新个体,叫同配生殖。而配子大小形状和生理上都不相同而相融合发育为个体叫异配生殖。大多数动物都产生两种完全不同的配子。精子是微小的雄性配子,卵子是形大的雌性配子。由于精子和卵子在外形上极不相象,故称异形配子。异形配子结合所产生的合子通常称受精卵。同一动物,能产生两种配子的称为雌雄同体;而雄性配子或雄性配子,分别在两个不同的个体产生,则称为雌雄异体。
2.接合生殖
仅见于原生动物纤毛虫类。接合时两个个体互相交换核物质,然后分开,各个体再以分裂法进行繁殖。
3.孤雌生殖(单性生殖)
即雌体所产的卵,不受精能直接发育成新个体。如轮虫、蚜虫等。
4.幼体生殖
是指动物个体在未成熟或在幼体阶段就能繁殖。如瘿蝇。
大多数动物只有一种生殖方式,少数兼有两种。在腔肠动物中水熄体行无性生殖叫无性世代:水母体行有性生殖,叫有性世代,两者交替进行,这种现象称世代交替。
二、动物的个体发育
多细胞动物的个体发育,一般是从受精卵或合子起到性成熟的过程。但在个体发育中首先应是雌雄生殖细胞或配子发生和成熟,故常把个体发育全过程人为地概括为胚前期、胚胎期和胚后期。
(一)胚前期
胚前期主要包括性细胞的产生和成熟。雌雄生殖细胞的发生都要经过增殖期、生长期和成熟期。精细胞还必须经过成形阶段才能成为一种高度特化的细胞——精子。增殖期是性腺内精(卵)原细胞经多次有丝分裂,以增加细胞数量。生长期为精(卵)原细胞开始生长,体积增大成为初级精(卵)母细胞。初级精(卵)母细胞在成熟过程中,必须经过两次成熟分裂才能形成精细胞或卵细胞。第一次成熟分裂形成两个次级精母细脑,或一个大的次级卵母细胞和一个小的第一极体。这次为减数分裂,即其子细胞染色体数日减少一半。紧接着次级精母细胞进行第二次成熟分裂,形成四个大小相似的精细胞。而次级卵母细胞则形成一个大的成熟卵和三个极小的第二极体。
成熟精子极小,蝌蚪形,能运动。常分为头、体、尾三部分,无营养物质。对同种卵细胞及其分泌物有趋化性。成熟的卵子远比精子大,多呈圆形,无活动能力,富有营养物质或卵黄。根据卵黄的含量和分布情况的不同,卵可以分成以下三种类型:
均黄卵 卵黄少而均匀地分布于卵内。如文昌鱼、海胆等的卵。
端黄卵 卵黄较多,集中于卵的一端。卵黄多的一端称植物极,卵黄较少的一端称动物极,如鸟类的卵。
中黄卵 卵黄集中在卵的中央,细胞质被挤在卵的表面,如昆虫的卵。
(二)胚胎期
广义的胚胎期是指从受精到变态。其主要阶段为:
1.受精 卵子的受精是个体发育的开端。受精是指雌雄配子相遇,两者质膜互相融合,随之两个原核融合或联合而成为新的合子。动物受精力式有体内、体外两种:
休外受精 雌雄两性个体几乎同时把卵和精子排出体外,并在水中受精。如绝大部分鱼类、两栖类和水生无脊椎动物。
体内受精 通过雌雄性器官交配,然后在雌性生殖道内受精。如爬行类、鸟类和哺乳类。
2.卵裂 受精卵经过多次有丝分裂,形成很多分裂球的过程,即称卵裂(卵裂所形成的细胞称分裂球)。卵裂与普通细胞分裂不同,主要特点是分裂球本身不生长而迅速进行再一次的分裂。分裂次数愈多,分裂球体积愈小。
由于卵黄的多寡及分布情况不同,卵裂类型也有所不同。主要有以下两种;
全裂 即全部细胞都分裂。分裂后的分裂球形状大小相同的叫等裂。如海胆、文昌负等。如分裂成的分裂球有大小之分的叫做不等裂。如海绵动物和蛙类等。不等裂是出于卵细胞内卵黄分布不均匀,卵黄少的一端(动物性极)的分裂球小,卵黄多的一端(植物性极)的分裂球大。
不全裂(偏裂) 仅卵的一部分发生分裂。分裂只限于一端的叫盘裂,如乌贼。这是由于卵黄极多,细胞质和核只集中于一端的缘故。分裂只限于卵的表面的叫表裂,如昆虫卵。这是由于大量卵黄集中于卵的中央所致。
3.形态发生 卵裂产生的许多细胞继续分裂,并且迁移到适当部位,组织成有一定构型的细胞群。这种构型的形成即叫形态发生。具体指形成囊胚及原肠胚的形态。
囊胚 卵裂的后期,分裂球排成球形,一般形成中空囊状,叫囊胚。囊胚外层称建胚层,内面的腔叫囊胚腔。象这样有腔的囊胚称为腔囊胚,如棘皮动物、两栖类等。而有的动物如水螅类、螺类的囊胚由于分裂球排列紧密,其中间无腔,称为实囊胚。昆虫的卵是中黄卵,它进行表面卵裂,分裂球包在实体卵黄的表面包无囊胚腔,这种囊胚又称为表面囊胚。硬骨鱼类、爬行类和鸟类是端黄卵,在盘状卵裂后,其盘状囊胚覆盖在卵黄上,有一狭小的囊胚腔或囊胚下腔,这种囊胚称盘状囊胚。
原肠胚的形成 囊胚期后胚胎继续发育分化形成两层或三层的原肠胚。原肠胚外层的细胞称外胚层,内层的细胞称内胚层。内外胚层不仅细胞形态不同,而且生理功能亦有差异。原肠胚后期,囊胚腔消失,而形成由内外胚层包围的原肠腔,其开孔即胚孔或原口。
原肠胚形成的方式极为复杂,细胞迁移主要包括以下几种方式:
内陷 植物极的细胞成片地同时向内陷入,结果形成内外两层,陷入的细胞层围成的腔为原肠腔,原肠腔口逐渐缩小成为圆孔称为胚孔。如海胆、文昌鱼等。
内移 有的是植物极细胞向内迁形成内胚层;有的囊胚层任何一点细胞都可内迁形成内胚层。如有些水螅水母类。
分层 囊胚壁全部细胞向腔内分裂,形成两个胚层,也有的实心囊胚向外分出,成为外层或外胚层。
内卷 在腔囊胚或盘状囊胚中,表面的细胞从胚孔或从胚盘边缘,经过连续的细胞移位而向内卷入,如鱼类、两栖类、爬行类和鸟类等。
外包 动物极卵黄较少,分裂快,逐渐下移内卷,并包在植物极细胞外面,这样就形成了外胚层(动物极细胞)和内胚层(植物极细胞),胚孔表现在内胚层的外露处。外包多见于实囊胚,如某些软体动物及两栖类。
原肠形成后,胚胎由内、外两个胚层组成。胚胎继续发育,在扁形动物以后的各类动物中内外胚层之间又产生了中胚层。中胚层产生与体腔形成有着密切关系。
4.组织分化和器官形成 胚层的形成基本上奠定了组织和器官的基础。三胚层继续分化就出现了器官的原基,继而产生组织和完整的器官系统。
外胚层分化成上皮、皮肤腺、羽毛、毛等皮肤衍生物和中央神经系统、主要感觉器官、消化道的前后两端。中胚层分化成真皮、骨胳、肌肉、循环、排泄和生殖器官的大部分,以及脂肪组织、结缔组织、体腔膜等。内胚层分化成消化道上皮、消化腺和呼吸器官等。
根据胚胎发育的不同,三胚层的多细胞动物可分为两大类:一类称原口动物,就是由胚胎发育中的原口成为后来成体的口。如扁形动物、纽形动物、线形动物、环节动物、软体动物及节肢动物等。另一类称后口动物,就是胚胎发育中的原口,成为成体的肛门或者被封闭,成体的口是后来产生的。如毛颚动物、棘皮动物、须腕动物、半索动物和脊索动物等。
(三)胚后期
幼体自卵孵化或从母体产出后至个体死亡的全过程,称胚后发育。它包括生长、性成熟及衰老期直至最后死亡。
1.幼体产出的方式
受精卵在外界环境中发育,胚胎发育的营养由卵黄供给。幼体形成后直接从卵中孵出的称卵生,如大多数低等动物。若胚胎发育期在亲体子宫内完成,其营养由母体供给,待幼体发育到与成体形态相近时才离开母体产出,这种方式称胎生,如哺乳动物。有的动物胚胎虽在母体内完成,但仍依靠卵内营养物质,幼体发育到与成体形态相似时,才从母体产出,这种方式称卵胎生。如田螺、水蚤、鲨鱼等。
2.胚后发育的类型
根据幼体的形态特点和生活方式以及与成体的差异,大致可分两类:
直接发育(无变态发育) 幼体产出时的形态结构与成体基本相似,即不经过明显的变化,直接长为成熟的个体,这种发育称直接发育。如某些昆虫和鸟类、哺乳类等。
间接发育(变态发育) 幼体产出后,与成体在体态构造上,甚至生活习性都显著不同,要经过变态才能发育为成体,这种发育称间接发育。如多数昆虫,蛙类等
三、动物的个体发育与系统发育
个体发育是指每个动物个体的发生的过程。而系统发育是指动物各类群发生、发展的历史过程。关于它们的关系,德国博物学家赫克尔根据动物形态学和胚胎学的研究,在达尔文进化论的影响下,创立重演论或称生物发生律,其中心内容是:在个体发育过程中简短而迅速地重复了系统发育的过程。如多细胞动物的个体发育,始于受精卵,它相当于系统发育中的单细胞动物,而囊胚期相当于群体的单细胞动物或低等的多细胞动物,原肠期则显然与腔肠动物相似。
重演论的创立对研究动物的进化和研究动物自然的分类系统有着很大的意义。尤其对亲缘关系和分类位置不易确定的,可借其胚胎发育过程研究来解决。但个体发育是否就是简单的重复系统发育呢?这种观点至今看来还是值得商榷的,其实胚胎发育也会因为适应环境条件所发生改变。

