生命活动的物质基础
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细胞是生命活动的基本单位， 能够通过分裂而增殖，是生物体的结构、个体发育和系统发育的基础。细胞具有多种多样的形态，有球形、杆状、星形、多角形、梭形、圆柱形等。
细胞形态结构与功能的相关性与一致性是很多细胞的共同特点。如红细胞呈扁圆形的结构，有利于O2 和CO2 的交换；高等动物的卵细胞和精细胞不仅在形态、而且在大小方面都是截然不同的，这种不同与它们各自的功能相适应。卵细胞之所以既大又圆，是因为卵细胞受精之后，要为受精卵提供早期发育所需的信息和相应的物质，这样，卵细胞除了带有一套完整的基因组外，还有很多预先合成的mRNA和蛋白质，所以体积就大；而圆形的表面则便于与精细胞结合。
一、细胞膜
细胞膜又称质膜，是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成。真核细胞内部存在着由膜围绕构建的各种细胞器。细胞内的膜系统与细胞膜统称为生物膜，它们具有共同的结构特征。
20世纪50年代初，在电镜下显示出了质膜的超微结构。但人们并未感到惊奇，因为在此几十年前细胞生理学家在研究细胞内渗透压时就已证明了质膜的存在。
1925年E．Gorter和F.Grendel用有机溶剂抽提人的红细胞膜的膜脂成分并测定膜脂单层分子在水面的铺展面积，发现它为红细膜表面积的二倍，提示了质膜是由双层脂分子构成的。随后发现质膜的表面张力比油水界面的表面张力低得多，因此Davson和Danielli推测，质膜中含有蛋白质成分，并提出“蛋白质—脂质—蛋白质”的三明治式的质膜结构模型。这一模型影响达20年之久。
1959年，J.D.Robertson发展了三明治模型，提出了单位膜模型，并大胆地推断所有的生物膜部由蛋白质—脂质—蛋白质的单位膜构成，这一模型得到X射线衍射分析与电镜观察结果的支持。如当用高锰酸钾或锇酸固定细胞时，电镜超薄切片中细胞膜显出暗—亮—暗三条带。两侧的暗带厚度约2nm，推测是蛋白质，中间亮带厚度约3.5nm，推测是脂双分子层，整个膜的厚度约7.5nm。随后的一些实验，如免疫荧光标记技术等证明，质膜中的蛋白质是可流动的。
在此基础上，S.J.Singer和G.Nicolson于1972年提出了生物膜的流动镶嵌模型。这一模型随即得到各种实验结果的支持。流动镶嵌模型主要强调：①膜的流动性，膜蛋白和膜脂均可侧向运动；②膜蛋白分布的不对称性，有的镶在膜表面，有的嵌入或横跨脂双分子层。
目前对生物膜结构的认识可归纳如下：①具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形成封闭的膜系统的性质。以疏水性非极性尾部相对，极性头部朝向水相的磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分，尚未发现在生物膜结构中起组织作用的蛋白。②蛋白分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，蛋白的类型，蛋白分布的不对称件及其脂分子的协同作用赋予生物膜具有各自的特性与功能。③生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。然而膜蛋白与膜脂之间、膜蛋白与膜蛋白之间及其与膜两侧其他生物大分子的复杂的相互作用，在不同程度上限制了膜蛋白和膜脂的流动性。
（一）细胞膜的结构
1.磷脂双分子层――构成细胞膜的基本骨架
构成磷脂双分子层的分子有磷脂、胆固醇和糖脂。糖脂是由寡糖分子与脂类分子结合而成的，可以直接插入磷脂双分子层中。双分子层中的磷脂分子都可以自由的横向移动，结果使双分子层具有流动性。
2.膜蛋白
动物细胞主要有9种膜脂，而膜蛋白的种类繁多，多数膜蛋白分子数目较少但却赋予细胞膜非常重要的生物学功能。
根据膜蛋白分离的难易及其与脂分子的结合方式，膜蛋白可分为两大基本类型；膜周边蛋白或称外在膜蛋白和膜内在蛋白或称整合膜蛋白。
膜周边蛋白为水溶性蛋白，靠离子键或其他较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子结合。因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来，膜结构并不被破坏。
膜内在蛋白与膜结合非常紧密，只有用去垢剂使膜崩解后才可分离出来。
3.细胞膜骨架
膜骨架是指细胞膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，它参与维持细胞膜的的形状并协助质膜完成多种生理功能。迄今为止，对膜骨架研究最多的是哺乳动物的红细胞。
红细胞的膜骨架主要成分包括血影蛋白(或称红膜肽)、肌动蛋白、锚蛋白、带3蛋白和带4.1蛋白等。血影蛋白自由α链和β链组成一个二聚体，两个二聚体头与头相连形成一个四聚体，血影蛋白在体外溶液中就可以聚合，每个红细胞约含有10个血影蛋白四聚体。与血影蛋白四聚体游离端相连的肌动蛋白纤维包含13个肌动蛋白单体和一个长35nm的原肌球蛋白分子，原肌球蛋白决定了肌动蛋白纤维的长度。锚蛋白把膜骨架网络与细胞膜连接起来，每个红细胞中约有10万个锚蛋白分子。带4.1蛋白还可以与血糖蛋白的细胞质结构域（C端）或带3蛋白结合，也起到使膜骨架与质膜蛋白相连接的作用。
红细胞膜的刚性与韧性主要由质膜蛋白与膜骨架复合体的相互作用来实现。
（二）细胞膜的生理功能
主要表现在以下几个方面：为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排除，其中伴随着能量的传递；提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息跨膜传递；为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；介异细胞与细胞，细胞与基质之间的连接。
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二、细胞质
细胞质是指除去细胞质膜和细胞核以外的所有物质。呈半透明的胶体状态。细胞质不能看作是细胞中的溶液。在细胞质基质中有着极其复杂的成分和担负着一系列重要的功能的细胞器。
细胞器是指在细胞质中具有一定形态结构和执行一定生理功能的结构单位，悬浮在细胞质基质中。主要是线粒体和叶绿体，此外还具有内质网、核糖体、高尔基体、中心体和液泡等。
1.线粒体
线粒体是双层膜结构，内膜向内腔折叠形成嵴，嵴的形成增加了细胞内的膜面积。内膜和嵴上有基粒，基粒线粒体中有合成ATP的结构。线粒体的内膜中蛋白质的含量比外膜多得多，完成有氧呼吸第三阶段过程的所有的酶都分布在内膜上。第二阶段的酶在线粒体基质中。
线粒体是动植物细胞中都具有的细胞器，它与细胞的能量代谢有关。但原核生物(细菌和蓝藻）中没有线粒体。线粒体是有氧呼吸的主要场所，它的主要使命是为各种生命活动提供能量，所以在能量代谢旺盛的细胞中，线粒体的数量就比较多，如心肌细胞与骨骼肌细胞相比较，心肌细胞消耗的能量比骨骼肌细胞多，所以心肌细胞中的线粒体数量比骨骼肌多，而且每个线粒体中峪的数量也比骨骼肌中多。在线粒体中有少量的DNA和RNA，线粒体在细胞中可以进行自我增殖，如细胞从低能量代谢转到高能量代谢时，线粒体的数量就会增加，所以线粒体在遗传上不完全依赖于细胞核，有一定独立性。
2.内质网
内质网是指细胞质中一系列囊腔和细管，彼此相通，形成一个隔离于细胞质基质的管道系统。它是细胞质的膜系统，外与细胞膜相连，内与核膜的外膜相通，将细胞中的各种结构连成一个整体，具有承担细胞内物质运输的作用。内质网能有效地增加细胞内的膜面积，内质网能将细胞内的各种结构有机地联结成一个整体。根据内质网膜上有没有附着核糖体，将内质网分为滑面型内质网和粗面型内质网两种。滑面内质网上没有核糖体附着，这种内质网所占比例较少，但功能较复杂，它与脂类、糖类代谢有关。粗面内质网上附着有核糖体，其排列也较滑面内质网规则，功能主要与蛋白质的合成有关。这两种内质网的比例与细胞的功能有着密切的联系，如胰腺细胞中粗面型内质网特别发达，这与胰腺细胞合成和分泌大量的胰消化酶蛋白有关，在睾丸和卵巢中分泌性激素的细胞中，则滑面型内质网特别发达，这与合成和分泌性激素有关。细胞质中内质网的发达程度与其生命活动的旺盛程度呈正相关。
3.核糖体
核糖体不是由生物膜构成的，它是由蛋白质和RNA构成的复合体。由大小两个亚基组成。核糖体是蛋白质合成的场所。附着在内质网上的核糖体合成的蛋白质主要有两类：一类是分泌蛋白，通过内质网运输到高尔基体，经加工包装后被分泌到细胞外；另一类是排列到质膜内的蛋白质。游离的核糖体合成的蛋白质一般是分布到细胞质基质中的蛋白质，如分布于细胞质基质中的酶等。
4.高尔基体
高尔基体是由光面膜所包围成的分隔的腔及一些分泌小泡组成。它属于单层膜结构。在所有动物细胞和植物细胞中都有这种细胞器，但成熟的红细胞是例外。高尔基体的功能是：在植物细胞中能合成和分泌纤维素，将纤维素分泌到原生质体外形成细胞壁，所以在高中生物教材上讲与细胞壁的形成有关；在动物细胞中，高尔基体是细胞分泌物的最后加工和包装的场所。在分泌旺盛的细胞（如唾液腺细胞、胰腺细胞等）中，高尔基体特别发达，数目也特别多。
5.中心体
中心体存在于低等植物细胞（如衣藻、团藻等藻类植物）和动物细胞中。中心体不具备膜结构，是由蛋白质组成的。每个中心体是由两个互相垂直的短棒状的中心粒排列而成，每个中心粒由9组三联管排列成一圈构成。中心体能在细胞分裂间期进行自我复制，复制后的中心体内含有两组中心粒，每组有两个中心粒。中心粒的功能是在有丝分裂或减数分裂过程中参与星射线（纺缍丝）的形成。
6.液泡
液泡是在细胞质中由单层膜包围的充满水液的泡，是普遍存在于植物细胞中的一种细胞器。植物细胞中的液泡有其发生发展的过程，年幼的细胞只有很少的、分散的小液泡，而在成长的细胞中，这些液泡就逐渐合并而发展成一个大液泡，占据细胞中央很大部分，而将细胞质和细胞核挤到细胞的边缘，所以成熟的植物细胞才有一个或多个大的液泡。液泡内的液体称为细胞液，溶有很多有机小分子物质和无机盐。液泡的功能是参与细胞的水分代谢（如质壁分离和质壁分离复原），同时也是植物细胞代谢副产品及废物（如蔗糖、植物碱、丹宁、多余的无机盐等）屯集的场所。
7.叶绿体的结构和功能
叶绿体是双层膜结构，分为外膜和内膜，但内膜未向内腔折叠，内膜以内是基粒和基质。基粒是由基粒片层结构薄膜组成（线粒体中基粒是一种蛋白质复合体），亦称类囊体，它有效地增加了叶绿体内的膜面积。叶绿体中基粒的数量及发达程度与其进行光合作用的强度大小有关，光合作用旺盛的细胞中不仅叶绿体的数量多，而且叶绿体中基粒的数量也多，每个基粒中的片层结构薄膜的数量也多，反之亦然。
叶绿体中含有少量的DNA和RNA，线粒体也一样，在叶肉细胞也能完成自我增殖，在遗传上不完全依赖于细胞核，有一定的独立性。
叶绿体中的色素分布在类囊体薄膜上，完成光合作用的整个光反应过程的色素和酶也都在片层结构薄膜上，所以光合作用的光反应是在基粒类囊体的薄膜上进行的。完成暗反应过程的酶在叶绿体的基质中，暗反应过程是在叶绿体基质中进行的。
8.细胞质骨架
细胞质骨架主要由微丝、微管和粗细介于两者之间的中间纤维组成。
①微丝 微丝，又称肌动蛋白纤维，是指真核细胞中由肌动蛋白组成，直径为7nm的骨架纤维。肌动蛋白是微丝的主要结构成分，存在于所有的真核细胞中，进化过程中高度保守。在哺乳动物和鸟类细胞中至少已分离到6种肌动蛋白，4种称为α肌动蛋白，分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有，另外两种为β肌动蛋白分子和γ肌动蛋白，见于所有肌肉和非肌肉细胞质中。
真核细胞中，肌动蛋白在微丝结合蛋白的协同下，形成独特的微丝性骨架结构，在肌肉收缩、物质运输、细胞器运动、胞质分裂等活动中起重要作用。近年来发现微丝骨架系统与细胞信号传递有关，有些微丝结合蛋白（如纽蛋白）是蛋白激酶及癌基因产物的作用底物；多聚核糖体及蛋白质合成与微丝的关系亦开始受到关注。
②微管 微管是细胞质中细长而具一定硬性的圆管状结构（中空圆筒状），平均外径24nm。它是一种蛋白质性质的细胞器，广泛存在于真核细胞中（近来在少数细菌中也有发现）。1967至1968年间发现组成微管的化学成分主要是微管蛋白（tubulin），是一种酸性蛋白质。1971年进一步发现这种蛋白质有两个亚基（两型）——α型和β型。通常情况下，二者结合在一起，成为异二聚体，是构成微管的基本单位。
微管具有多方面功能，主要表现为维持细胞形状、控制细胞内物质运输、参与非肌细胞的运动、控制细胞分裂时染色体的运动、组成中心粒和基体等。
③中间纤维 中间纤维，亦称中等纤维或居间纤维，直径介于微管与微丝（粗肌丝与细肌丝）之间，直径10nm。中间纤维成分复杂，类型多样。主要有角蛋白纤维，存在于动物上皮、表皮细胞，由角蛋白组成；结蛋白纤维，存在于平滑肌，由结蛋白组成，为肌球、肌动蛋白纤维提供支架；波形纤维，存在于成纤维细胞、间质细胞、中胚层来源的细胞，外形呈波纹状，由波形纤维蛋白组成；神经纤维，存在于神经细胞，组成网状；神经胶质纤维，存在于神经胶质细胞。另外还有核纤层蛋白。中间纤维的功能至今仍不是非常清楚。一般认为，中间纤维在细胞质中起支架作用，并与细胞核定位有关。近年来发现中间纤维与mRNA的运输有关，胞质mRNA锚定于中间纤维可能对其在细胞内的定位及是否翻译起决定作用。此外，神经元纤维在神经细胞轴突运输中起作用。
三、细胞核
细胞核主要由核被膜、染色质、核仁及核骨架组成。细胞核是遗传信息的贮存场所，在这里进行基因复制、转录和转录初产物的加工过程，从而控制细胞的遗传与代谢活动。
核被膜位于间期细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界膜；由于它的特殊位置决定了它有两方面的功能，一方面核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，它将细胞分成核与质两大结构与功能区域：DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，蛋白质翻译则局限在细胞质中。这样就避免了彼此相互干扰，使细胞的生命活动更加核序井然；同时核被膜还能保护核内的DNA分子免受由于细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。另一方面，核被膜并不是完全封闭的、核质之间有频繁的物质交换与信息交流，这主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。
1.核被膜
核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成。面向核质的一层膜被称内核膜，而面向胞质的另一层膜称为外核膜。两层膜厚度相同，均为7.5nm。两层膜之间有20～40nm的透明空隙，称为核周间隙或核周池，其宽度随细胞种类不同而，并随细胞的功能状态而改变。内、外核膜各有特点：①外核膜表面常附有核糖体颗粒，且常常与粗面内质网相通连，使核周间隙与内质网腔被此相通。从这种结构上的联系出发，外核膜可以看作是粗面内质网的一个特化区域。②内核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构，即核纤层。内核膜上有一些特有的蛋白成分，如核纤层蛋白B受体。
双层核膜互相平行但并不这续，内、外核膜常常在某些部位相互融合形成环状开口，称为核孔；在核孔上镶嵌着一种复杂的结构．叫做核孔复合体。核孔周围的核膜特称为孔膜区，它也有一些特有的蛋白成分，如核孔复合体特有的跨膜糖蛋白gp210、Pom121等。
2.核孔复合体
迄今已知所有的真核细胞，从酵母到人，其间期细胞核普遍存在核孔复合体。核孔复合体在核被膜上的数量、分布密度与分布形式随细胞类型、细胞核的功能状态而有很大的差异。一般来说，转录功能活跃的细胞，其核孔复合体数量较多。
核孔复合体主要有以下四种结构组分：胞质环，位于核孔边缘的胞质面一侧，又称外环；核质环，位于核孔边缘的核质面一侧，又称内环；辐，由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对的纤维；栓，又称中央栓。位于核孔中心，呈颗粒状或棒状。
从功能上讲，核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是—个双功能、双向性的亲水性核质交换通道。双功能表现在它有两种运输方式：被动扩散与主动运输。双向性表现在既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白颗粒的出核转运。
3.染色质与染色体
染色质 1879年，W.F1emming提出了染色质这一术语，用以描述细胞核中能被碱性染料强烈着色的物质。1888年，Waldeyer正式提出染色体的命名。经过一个多世纪的研究，人们对这种遗传物质的载体有了比较深人的认识。染色质和染色体是在细胞周期不同阶段可以互相转变的形态结构。
染色质是指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。染色体是指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质聚缩而成的棒状结构。实际上，两者之间的区别主要并不在于化学组成上的差异，而在于包装程度不同，反映了它们处于细胞周期中不同的功能阶段。在真核细胞的细胞周期中，大部分时间是以染色质的形态而存在的。
20世纪70年代以前，人们关于染色质结构的传统看法认为，染色质是组蛋白包裹在DNA外面形成的纤维状结构。1974年Kornberg等人根据染色质的酶切降解和电镜观察，发现核小体是染色质化装的基本结构单位，提出染色质结构的“串珠”模型，从而更新了人们关于染色质结构的传统观念。
核小体具有以下结构特点：①每个核小体单位包括200 bp左右的DNA超螺旋和一个组蛋白八聚休以及一个分子的组蛋白H1；②组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构，相对分子质量l×105，由4个二聚体组成，包括两个H2A•H2B和两个H3•H4。两个H3•H4形成四聚体位于核心颗粒中央，两个H2A•H2B二聚体分别位于四聚体两侧。每个二聚体通过离子键和氢键结合约为30bp DNA；③146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈。组蛋白H1在核心颗粒外结合额外20bp DNA，锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小体的作用。包括组蛋白Hl和166bp DNA的核小体结构又称染色质小体；④两个相邻核小体之间以连接DNA相连，典型长度60bp，不同物种变化值为0～80bp不等；⑤组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖于核苷酸的特异序列。正常情况下不与组蛋白结合的DNA（如噬菌体DNA或人工合成的DNA），当与从动植物体分离纯化的组蛋白共同孵育时，可以体外装配成核小休亚单位。实验表明，核小体具有自装配的性质；⑥核小体沿DNA的定位受不同因素的影响。如非组蛋白与DNA特异性位点的结合，可影响邻近核小体的相位；DNA盘绕组蛋白核心的弯曲也是核小体相位的影响因素，因为富含AT的DNA片段优先存在于DNA双螺旋的小沟，面向组蛋白八聚体，而富含GC的DNA片段优先存在于DNA双螺旋的大沟，背向组蛋白八聚体，结果核小体倾向于形成富含AT和富含GC区的理想分布，从而通过核小体相位改变影响基因表达。
染色体 染色体是细胞在有丝分裂时遗传物质存在的特定形式，是间期细胞染色质结构紧密包装的结果。中期染色体具有比较稳定的形态，它由两条相同的姐妹染色单体构成，彼此以着丝粒相连。根据着丝粒在染色体上所处的位置，可将中期染色体分为4种类型：中着丝粒染色体，两臂长度相等或大致相等；近中着丝粒染色体；近端着丝粒染色体，具有微小短臂；端着丝粒染色体。染色体各部的主要结构如下：
①着丝粒与动粒（又称着丝点）：着丝粒连接两个染色单体，并将染色单体分为两臀：短臂(p)和长臂(q)。由于着丝粒区浅染内缢,所以也叫主缢痕。近年来的研究表明，着丝粒是一种高度有序的整合结构，在结构和组成上都是非均一的，至少包括三种不同的结构域：动粒结构域、中央结构域、配对结构域。
动粒结构域沿着丝粒表面，哺乳类动粒超微结构可分为三个区域：与着丝粒中央结构域相联系的内板、中间间隙（电子密度低，呈半透明区）和外板。在没有动粒微管结合时，覆盖在外板上的第4个区称为纤维冠，由微管蛋白构成。动粒微管与内外板相连，并沿纤维冠相互作用，与内板相联系的染色质是与微管相互作用的位点。已有证据表明，动粒结构域的化学组成包括与动粒结构与功能相关的两类蛋白，以及着丝粒DNA，但是目前关于功粒的结构模型尚无定论。
中央结构域是着丝粒区的主体，由串联重复的卫星DNA组成。这些重复序列大部分是物种专一的，人染色体的着丝粒DNA由α卫星DNA组成，重复单份171bp，每一着丝粒串联重复2000～30000次，可达250kb至400kb，但不同染色体着丝粒的α卫星DNA序列存在差别。
配对结构域位于着丝粒内表面，代表中期姐妹染色单体相互作用的位点。已经发现有两类蛋白：一是内部着丝粒蛋白INCENP(inner centromere protein)；另一类是染色单体连接蛋白clips(chromatid linking proteins)，两者与染色单体配对有关。
②次缢痕：除主缢痕外，在染色体上其他的浅染缢缩部位称次缢痕。它的数目、位置和大小是某些染色体所特有的形态特征，因此也可以作为鉴定染色体的标记。
③核仁组织区：位于染色体的次缢痕部位，但并非所有次缢痕都是核仁组织区。染色体核仁组织区是rRNA基因所在部位(5SrRNA基因除外)，与间期细胞核仁形成有关。
④随体：指位于染色体末端的球形染色体节段，通过次缢痕区与染色体主体部分相连，它是识别染色体的重要形态特征之一，有随体的染色体称为sat染色体。
⑤端粒：是染色体两个端部特化结构，通常由富含鸟嘌呤核苷酸(G)的短的串联重复序列DNA组成，伸展到染色体的3’端。一个基因组内的所有端粒都是由相同的重复序列组成，但不同物种的端粒的重复序列不同。哺乳类和其他脊椎动物端粒的重复序列中的保守序列是TTAGGG，串联重复500～3000次，序列长度在2kb到20kb之间不等。端粒的生物学作用在于维持染色体的完整性和个体性，与染色体在核内的空间排布及减数分裂时同源染色体配对有关。
4.核仁
是真核细胞间期核中最显著的结构。在光镜下被染色的细胞、相差显微镜下的活细胞或分离细胞的细胞核都容易看到核仁，通常表现为单一或多个匀质的球形小体。核仁的大小、形状和数目随生物的种类、细胞类型和细胞代谢状态而变化。蛋白质合成旺盛、活跃生长的细胞如分泌细胞、卵母细胞，其核仁大，可占总核体积的25％，不具蛋白质合成能力的细胞如肌肉细胞、休眠的植物细胞，其核仁很小。在细胞周期过程中，核仁又是一个高度动态的结构，在有丝分裂期间表现出周期性的消失与重建。
真核细胞的核仁具有重要功能，它是rRNA合成、加工和核糖体亚单位的装配场所。由此对核仁结构、动态和功能的研究，不仅为早期细胞学家所密切注意，而且自20世纪60年代发现核仁重要功能以后，也一直受到各相关领域研究者的高度重视。
5.核骨架
细胞核骨架是存在于核内的以蛋白成分为主的纤维网架体系。对核骨架的概念有两种理解:狭义的核骨架仅指核基质,即细胞核内除核膜、核纤层、染色质、核仁和核孔复合体以外以纤维蛋白成分为主的纤维网架体系。
四、细胞分化
细胞分化是指同一来源的细胞逐渐发生各自特有的形态结构、生理功能的过程。细胞分化的结果，使细胞之间出现差异。对高等多细胞生物来说，细胞的分化更为有意义。任何一个复杂的有机体，都是由亿万个细胞构成的。这些细胞执行着运输、支持、营养、保护、运动……等多种功能，如果没有细胞的分化，就不可能出现执行不同功能的细胞，复杂的生物机体也就不能存在下去。生物体细胞的数目越多，分化程度就越高。
