生命的进化

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一、现代进化论的来源

进化论是说明生物世界的来源与发展变化的理论。随着科学的发展，生物进化的研究已从拉马克、达尔文的进化论发展成现代的进化学说，并形成了进化生物学这一学科。

（一）拉马克的进化论

拉马克是法国著名的植物学家，也是无脊椎动物学的创始人，“生物学”的名称就是由拉马克首次提出的。拉马克一生中最主要的著作是《动物哲学》(1809年出版)。在此书中，他系统地叙述丁自己的进化学说。

1.拉马克认为，一切物种，包括人类在内，都是从其它的种传衍来的，而生物的变异和进化又是一个连续的缓慢的过程，化石记录越久、生物类型越古老；反之，则与现存的生物越相近。

2.环境的改变使生物发生适应性的进化，环境的改变能够引起生物的变异，环境的多样性是生物多样件的主要原因。许多家养动物和栽培植物所以与野生者有别，全在于人为的环境与野生的环境不同。

3.对于有神经系统和习性复杂的动物产生变异〔适应)的原因，除环境变化和杂交外，更重要的是通过用进废退和获得性状遗传。后者是拉马克论述动物进化原因的两条著名的法则：

第一条法则：用进废退，即经常使用的器官就发达，不使用就退化。拉马克认为“凡是没有达到其发展限度的动物，它的任何一个器官经常利用的次数越多，就会促使这个器官逐渐地巩固、发展并增大起来，而且其能力的进步与使用的时间成正比例。同时，器官经常不使用，会使其削弱和衰退、并不断地缩小它的能力，最后必会引起器官的消灭”。

第二条法则：获得性遗传，即上述的变化是可遗传的。拉马克认为：“凡是在动物居住很久的自然环境的影响下，也就是说在某一器官的更多运动的影响下，或者在某部分经常不利用的影响下，使个体得到或失去的一切，只要所获得的变异是两性所共有的、或者是产生这两性的个体所共有的，那么这一切变异就能通过繁殖而保持在新生的个体上”。

拉马克认为“器官愈用得惯，愈用得久，愈能发达；体积和能力也能长进。这样发展的情形决不是少用的器官所能比拟的”。

4.生物具有按等级向上发展的趋向。拉马克不仅肯定生物的进化、而且认为进化具有向上发展的方向。按他的意见生物进化的方向是由低级向高级逐渐推移的，这种等级是按不同的等级逐步上升。其中分为两种情况：一是直线式上升的；另一是分枝式的发展。现在看到的种类繁多的生物类型是生物按等级发展的倾向和各种环境影响之间长期相互作用的结果。

5.最原始的生物源于自然发生。例如，纤毛虫、水螅、蠕虫等都可短期内直接由非生物产生，而且当它们一旦产生后．都进行了持久的斗争以趋于完善从而逐渐向高等动物过渡。

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（二）达尔文的进化论

达尔文出生于英国的施罗普郡，自称是“一个天生的博物学家”。他在1838年底提出了以“自然选择”为中心的进化学说，并在1859年11月24日出版了划时代巨著《物种起源》。该著作的出版对进化论的普及起到十分重要的作用，并导致“达尔文主义”的兴起。

1.达尔文认为，世界不是静止的，而是进化的。物种不断地变异，新种产生，旧种消灭，化石资料对此作了极好的证明。他认为“虽然许多情况现在还是隐晦不明，而在未来的长时期内也未必清楚，但是经过了我所能做到的最审慎的研究和冷静的批判，可以完全无疑虑地断言，许多自然学者直到最近还保持的、也是我过去所接受的那种观点——即每一物种都是各自创造出来的。我完全相信，物种不是不变的；那些所谓属于同属的物种，都是另一个一般已经灭亡的物种的直系后代，正如现在会认为某一个种的那些变种，都是这个种的后代”。

上述观点与拉马克进化论是一致的。

2.生物进化是逐渐和连续的，其中不存在不连续的变异或突变。达尔文认为“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用，所以不能产生巨大的或突然的变化，它只能通过短且慢的步骤发生作用。”

这一观点与拉马克学说也相一致。

3.生物之间都有一定的亲缘关系，它们有着共同的祖先。例如，一切昆虫都有它们的原始祖种，一切哺乳动物也源于共同的祖先，其他的种群也都这样。达尔文这一论述与拉马克的多元论不同，它属于一元论范畴。

4.自然选择是变异的最重要途径。在人工选择中起主导作用的是人．在自然选择中起主导作用的是自然界。达尔文学说表明，生物都具有繁殖过剩的倾向，即每个物种产生比能生存的多得多的后代。同时，它们的个体数都保持相对的恒定。但生物的生存空间和食物都是有限的，所以它们必须为生存而斗争。达尔文所讲的生存斗争或生存竞争包括种内斗争、种间斗争和生物跟无机环境的斗争三个方面。在同一群体的不同个体之间具有不同的变异，有些变异对生存比较有利，有些则不利。在生存斗争中就出现适者生存、不适者淘汰的现象。这就是达尔文所说的自然选择。

生物经自然选择后的有利性状为什么会在后代中得到保留并发展成新种呢？达尔文采用了拉马克获得性遗传的原理作了解释。达尔文还认为，自然环境变化大都是有方向的。因此．经过长期的有方向的选择，即定向选择微小的变异得到累积而成为显著的变异，最终可能导致新种的形成。

在上述4点中．第1、2、3讲的是进化思想，第4实际讲的是进化机制，它是达尔文学说的核心内容。

（三）孟德尔遗传学

孟德尔，1822年7月20日出生于奥地利，是遗传学的奠基人，被誉为现代遗传学之父。他通过豌豆实验，发现了遗传学两大基本规律：分离规律和自由组合规律。

由于达尔文进化论的缺陷突出表现在遗传学方面，进化论离开遗传学也就失去了坚实的基础。现代达尔文主义就是自然选择和基因学说(孟德尔遗传学的重要组成)的综合和提高。1937年杜布赞斯基发表了《遗传学与物种起源》，完成了选择学说和基因论的综合。可见，盂德尔遗传学是现代进化论的重要理论来源。

二、现代进化学说的主要学派

（一）新达尔文主义

19世纪后期，德国生物学家魏斯曼根据当时对细胞结构以及生殖的认识，提出生殖细胞（种质细胞）与生物体的其他细胞（体质细胞）从一开始就是分开的，因而体质细胞中发生的任何事情都不会影响到生殖细胞及其细胞核（种质）。并于1885年提出了“种质连续学说”。该学说认为，种质细胞是连续的，世代相传的，并始终与体质细胞分离；体质细胞是不连续的，每一代的体质细胞都是由前一代的种质细胞衍生而来，体质细胞只是起着保护和帮助种质繁殖自身的作用。魏斯曼通过“种质连续学说”，否定了获得性状遗传。另一方面，魏斯曼接受和继承了达尔文进化论的主要部分，并毫不妥协地强调自然选择的作用。

基于种质连续理论的进化学说被称为“新达尔文主义”。新达尔文主义是对达尔文学说的第一次修正（过滤），而魏斯曼可以说是19世纪在达尔文之后对进化论贡献最大的人。

（二）现代达尔文主义

20世纪30～40年代，在一批包括遗传学家、分类学家、生物统计学家、古生物学家等的达尔文主义者的共同努力下，综合了生物学各学科，特别是种群遗传学的成就，并考虑到多种进化因素，建立了基于渐进化、自然选择和种群思想，符合遗传学机制，且考虑到环境因素作用的进化理论——综合进化论，又称为现代达尔文主义。

现代达尔文主义对突变的遗传学实质形成了统一的观点，认为不连续的、激烈的突变和渐进的、细微的变异都有相同的遗传机理。同时，彻底否定了获得性状遗传和融合性遗传。认为生物个体是自然选择的主要目标，一切适应性进化都是自然选择对种群中大量随机变异直接筛选的结果。此外，认为地理环境因素对新物种形成有重要的作用，强调物种形成的进化是渐进化。综合进化论是对达尔文学说的第二次修正，是《物种起源》问世以来进化生物学历史上最重要的事件之一。

（三）分子进化的中性学说

中性学说又称中性突变漂变假说，是日本科学家木村资生于1968年提出的。该学说的核心可归纳为以下几点：① 大部分对种群的遗传结构与进化有贡献的分子突变在自然选择的意义上都是中性或近中性的，因而自然选择对这些突变并不起作用。② 中性突变产生后是通过随机漂移，或被固定在种群中，或消失。③ 并不是所有分子突变都是中性的，实际上大部分突变是有害的，但它们会很快被淘汰掉，因而对种群的遗传结构及进化没有什么意义。④ 正突变很少，它们对种群的遗传结构也无甚贡献。⑤ 自然选择只对有害突变和正突变起作用，而不能影响对种群的遗传结构起重要作用的中性或近中性突变，即中性或近中性突变的命运只能由随机因素决定。

中性学说是对自然选择学说的一个挑战，因此在学术界引起了很激烈的争论。然而，中性学说确实得到很多事实，特别是分子生物学上的一些新发现的支持，该理论也在争论中不断发展。

三、人类的起源与进化

由于古生物学和古人类学研究的进展，关于人类起源和发展的化石材料愈来愈丰富，对它们的研究也愈来愈深入，人类起源的基本环节已经得到了明显的证据。

1.人和猿的共同祖先——森林古猿

最古老的猿类遗骸发现于渐新世，其中的一个代表是在埃及法尤姆早渐新世地层中发现的埃及猿。一般认为，它是从眼镜猴到狭鼻猴类以及从眼镜猴到猿类的过渡类型。

2.人类的最早祖先——蜡玛古猿(拉玛古猿)

森林古猿大约生活在距今2200万年到1000万年之间，差不多跟森林古猿同时，还生活着另一种更接近于人类的化石猿类，叫做蜡玛古猿。蜡玛古猿的化石于1939年发现于巴基斯坦和印度接壤的西瓦立克山，以后在东非维多利亚湖畔也发掘到类似的标本。

3.形成中的人——南方古猿

现在为大家所公认的属于人科的最早化石古猿是南方古猿。南方古猿的一个头骨化石是1924年在非洲南部阿扎尼亚的汤恩采石场发现。

4.直立人——人类的早期漫游者

直立人是最早出现并被一致公认属于人科人属的种。

最早发现的直立人是爪哇直立人，其化石是1891年由荷兰医生杜布哇在爪哇梭罗河畔发现的。以后，在亚洲、非洲、欧洲都先后发现了类似的化石材料，如1907年在德国海德堡发现的海德堡人，1997年在我国北京西南周口店发现的北京猿人，1953年在阿尔及利亚发现的毛里坦阿特拉猿人，1960年在坦桑尼亚发现的利基猿人，1963年在我国蓝田发现的蓝田猿人，1965年在匈牙利发现的古匈牙利人等。

5.智人——早期智人和晚期智人

智人是比直立人更接近于现代人类的史前人类。他们不仅完全直立，而且脑容量增大到现代人的大小，标志着智力发展到更高水平，因此把他们归为跟现代人相同的种叫做智人。

典型的早期智人是1856年在德国尼安德特山谷发现的。在达尔文《物种起源》发表以后，赫胥黎在1863年鉴定了这一标本，认为是人和猿的中间类型，1864年定名为尼安德特人简称尼人。

晚期智人的典型代表是1863年在法国克鲁马努发现的，命名为克鲁马努人或克人，其体质特征基本上跟现代人相似，因此归为智人的智人亚种，也叫现代智人。

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