五、植物的性

十七世纪，卡梅腊鲁斯（1665—1721）做了表明花粉对于能育种子产生具有重要意义的实验。在他的著作《论植物的性》（De Sexu Plantarum）（1694年）中，他写道：“在同株植物上雌雄花离生的植物中，我从两个例子认识到去除花药所带来的危害。当我在花药展开之前摘除雄花，并阻止雄幼花生长，但保留子房时，我从未得到完满的种子，而只有空的种皮。”很大程度上由于这一实验工作的力量，人们几乎普遍相信，卡梅腊鲁斯发现了植物的性。但是，1720年即卡梅腊鲁斯死的前一年发表的布莱尔的《植物学论集》（Botanik Essays）表明，这不是十八世纪初年的公认观点。书中第四篇论文论述“植物的发生”，布莱尔在文中写道：“我现在要论述动植物共同的那些东西。我是指它们的发生即物种繁殖方式的问题。……许多人论述过动物发生的问题，但罕有人能给出人们所期待的令人满意的说明；能够令人信服地论述植物发生问题的人，就更其寥若晨星。因为，人们至今仍不明白：（i）虽然动物有两种不同的性……但植物尚无已知的这种东西”（Botanick Essays，1720，p.221）。在表明了像动物一样，植物也“必然有两性”之后。布莱尔“追溯了从发现者格鲁博士直到现在，这种见解即植物像动物一样也有雌雄两性的起源和发展。格鲁博士第一个隐约暗示这个见解。它已为……雷先生改进。卡梅腊鲁斯（像他自己承认的那样）受到他的著作的激发而推进了这个见解”（上引著作，Preface）。布莱尔还说：“鲁道尔夫斯·雅各布斯·卡梅腊鲁斯……在他的《植物的性书简》（〗Lettre de Sexu Plantarum）中，正是由于这两位英国伟人，才认真地考虑古代人屡屡否定的这种主张植物有两性的见解。他承认，他因读了格鲁博士和雷先生关于这个问题的著述才相信这条真理的，他把作出如此宝贵发现的殊荣归于他们两人”（Botani ok Essays，p.272）。今天，我们也得按格鲁和雷的同时代人和直接后继人的看法，把属于这两人的荣誉归于他们。菲利普·米勒写道：“格鲁博士是我所能找到的唯一作者，他观察到，那些以某种方式起着雄性精子作用的药片所散发的……粉。但我认为，他在这里还有缺陷，因为他认为，它们只是滴落在外面……而由某些含酒精的发散物给内含的种子授精”（Miller，Gardener’s Dictionary，1731）。

布莱尔断定，卡梅腊鲁斯承认得益于格鲁，这是完全正确的。这鸣谢见诸《论植物的性》第226页。无疑，这一发现应归功于格鲁。然而，应当承认，卡梅腊鲁斯也有一定功劳，因为他做了这方面的实验工作。植物的性的最终证据毕竟必须到实验证明中去寻求；卡梅腊鲁斯还把格鲁提出的理论观念付诸实际应用，因此，给他荣誉也是公正的。然而，帕特里克·布莱尔还指出，在卡梅腊鲁斯之前，已经有人用实验表明，雄蕊的产物对于能育种子的发育是必不可少的。他记叙说：“雅各布·博巴特先生……约在三十八年前〔即约1682年〕，那时还没有完全弄懂植物有两种不同性的学说……就已观察了一株叫Lychnis Sylvestris Simplex〔单枞萜剪秋罗〕的植物，它的花虽有雄蕊，却没有顶端；……他留心这株植物，小心照料它，直到种子成熟；他最后收到的种子坚实至极。……他把它们播种在他的园子里……但是却连一株也没有长出来。”（Botanick Essay，p.243）布莱尔还说：他的“这个说法得之于著名的谢拉德博士……他们两人都是深孚众望、声誉卓著的人物，我可以斗胆说，这个关于植物有不同性的见解现在建立在另一个基础上，它不同于我们现代作者大都接受的基础”（上引著作）。

不无可能的是，卡梅腊鲁斯不知道这部著作，至少在他写作《论植物的性》的时候还不知道，因为，布莱尔写于1720年的说明看来是博巴特观察的首次发表。说卡梅腊鲁斯第一个提出，植物的性可同已知动物的性相比拟，或者第一个用实验证明它，这种说法似乎不可能证明是合理的。但是，增进我们关于这个问题的知识的，是卡梅腊鲁斯的工作，而不是博巴特较早的工作。

及至十七世纪末，已经最后定论地证明，能育种子只能作为传粉的结果产生。然而，要经过许多年之后，这个学说才得到普遍公认。这期间，逐渐积累起了相当数量证据，它们最终确立了，植物的性和杂种的形成（天然的和人工的）都是无可争辩的事实。

诚然，约瑟夫·克尔罗伊特（1733—1806）的工作是十八世纪里这一领域中最杰出的贡献之一。然而，尤其在英国和美国，还有一些人也大大增进了我们的知识，因为他们仔细记录了他们对植物育种进行的观察和实验的结果。C.泽克尔在评价《植物杂种的早期记录》（Early Records of Plant Hybrids）（JounHeredity，Vol.23，1932）时，注意到这样的事实：科顿·马瑟早在1716年就已“记录了（1）风媒传粉；（2）杂交（不同品种交配）；（3）有些后代和雄性亲本相似”（上引著作，p.446）。卡梅腊鲁斯已经用玉蜀黍（Zea Mays）做实验研究，在他之后的杰弗罗伊、马瑟、保罗·达德利和詹姆斯·洛根等人也做过这样的研究。这些植物杂交早期研究者能得到这种植物作研究，是很幸运的，因为像后来所表明的那样，雄性亲本的影响直接显现在发育的胚乳（食物保存物）之中。杰弗罗伊的观察表明，能育种子的产生需要花粉，但这些观察对杂交毫无贡献。不过，以下的摘录可用来表明，这些美国人的早期观察在多大程度上奠定了我们关于传粉以及杂种形成知识的基础。马瑟于1716年在一封致联邦储备系统的詹姆斯·佩蒂弗的信中写道：“我可以提供例子来说明植被保存的方式，在此我报告我邻居最近做的两个实验。”

“我的邻居在他田里种植了一行我们的玉蜀黍，不过这些谷物给着上红色和蓝色；田里的其余地方，他种上最普通颜色即黄色的玉蜀黍。在最向风那一边，这一行侵染了毗邻的四行、第五行的一部分以及第六行的边缘，使它们像自行生长那样着色。但在背风那边，至少有七八行被这样着色，而且在更远的那些行上，也有些较淡的痕迹”（参见Zirkle：Journ.Heredity，Vol.23，1932）。保罗·达德利在1724年记录了“这种谷物〔玉蜀黍〕生长中同样的异常现象，即在谷物种植后，颜色交换或混合”（PhilTrans. ，1725，p.198）。1735年，詹姆斯·洛根写给柯林森一封信（后来发表于Philosophical Transaotions，1736，p.192ff.），信中他记录了他园子里对玉蜀黍做的大量观察和实验。可以看出，他抓住了问题及其种种可能性。他也许第一个认识到，他能够把雌花分离出来，方法是给它们盖上“细布……以防止花粉通过”（上引著作，p.193）。他写道：“在穗上，我覆盖细布，结果，连一个成熟子粒也未长成。……但在其余部分，我留一部分，又拿掉一部分穗丝〔柱头〕，结果，每一处都长出极匀称的完全子粒。”（上引著作，p.194）

凡是和植物打交道的人，不管抱什么目的，普遍都对植物的性这个问题感兴趣。例如，理查德·布莱德雷在他的著作《栽培和园艺新改良》（New Improvements of Planting and Gardening）（1717年）中专门用一节论述植物发生。他在1718年写道：“我认为，自己有责任声明，这个秘密的第一个线索是皇家学会的一个杰出会员罗伯特·鲍尔斯先生在几年之前告诉我的；他抱有这个观念已不下三十年之久，即植物也有和动物有些相似的繁殖方式。我从这位先生那里得到的启发，后来为该学会另一位学识渊博的会员塞缪尔·莫兰先生所进一步阐发，他……使我们懂得，花的顶端的粉〔即雄性精子〕怎样变成植物种子的子宫即瓶状体，而其中的种子正藉其被授精。于是，我以探明真相为己任，我十分幸运，竟用一些实验作出了证明。”

在“本系统的论证部分”，布莱德雷描述了他用两组郁金香做的实验：一组是一大片，有四百株；另一组有“十二株，长得十分健康，离前一组非常远”（上引著作，p.20）。当他“在传粉体成熟或出现这种征象之前，小心地把这些郁金香的顶端都除去”的时候，他“极其小心地观察”它们的开放。“这些郁金香那年夏天没有结种子，而……这四百株我让它们一一独处时，每株都产生种子”（上引著作）。他还说明了用“远离其余同类”的榛和别的风媒传粉植物做的实验。他指出，如果雄葇荑花序在花粉散落之前被去除，那么，就不会结出果实，“除非你记住挑出某朵花，而它能由另一棵树的葇荑花序……轻轻散在它上面而受精”（同上）。

布莱德雷完全清楚他的观察的重要性。因为他指出，“根据这知识，我们可以用同纲的一株的花粉给另一株授精，由此来改变任何水果的性状和味道”（上引著作，p.22）。他在另一处还写道：“并且，一个精明的人根据这种知识能够产生以前未闻的稀罕品种植物，其方法是，为此目的选择两种在各部分都接近相似的植物。”（上引著作，p.23）

这些见解不止是无谓的思辨。这为他对一件事的评论所证实，这事发生在“霍克斯顿的托马斯·费尔柴尔德先生的园子里。用美国石竹的花粉授精的一株麝香石竹的种子长出……一株植物，它既不是美国石竹，也不是麝香石竹”（上引著作，p.24）。他把这种植物同杂种相比较，指出，“就发生而言，〔它们〕也和杂种相同，但却不能繁衍它们的种”（同上）。种间杂种的自花不育性在实践上已完全确定，但还没有可能从理论上了解，或者作为思辨结果提出。

如上所述，早在1716年就已确定，风是传粉的媒介。我们对昆虫作这一工作的重要性的认识，要晚一些，最初是菲利普·米勒的一次观察发现的。米勒把这观察写信告诉了理查德·布莱德雷，后者把这信发表于《论耕作和园艺》（A Treatise of Husbandry and Gardening）。在1721年10月6日的一封信中，米勒在描述了他的观察之后写道：“这使我尝试实验，在花落花粉之前，把花的顶端摘除；……但是，我大吃一惊，一些种子十分成熟，具有一切应有的优良性状，我们把它们播种后，长势很好。我的朋友为此责备我，说我宣扬的是个十足的幻想，但我希望，他们能等我再尝试一次；因此，我种植十二株郁金香，一旦它们开花，就用一把精细的镊子取除顶端，免得我碰落一些花粉，而且我用显微镜也看不出还有花粉留下。过了大约两天，我坐在园子里观察，看到一些蜜蜂在我近处的一片郁金香花丛中穿梭不停；我盯住它们，看到它们飞出来时，腿上和腹部都沾有花粉，其中有一只飞进我已使之去雄的一株郁金香；我拿起显微镜观察它飞进去的那株郁金香，发现它留下足可给这郁金香授精的花粉；当我把这告诉朋友时……和他们又言归于好。但是，也许海外有人可能重蹈覆辙……我希望你将此信发表；因为，除非采取措施把昆虫赶开，否则，植物就可能由远比蜜蜂小的昆虫授精。”布雷莱德给这段说明作补充说：“这观察到了昆虫在花间传递雄花粉，由此给一些否则绝不可能再育的花授精。这是个崭新的思想，也十分合理。”（上引著作，1724，Vol．11，p.14）

这一切工作以及还有许多工作都是在克尔罗伊特记录他的传粉实验之前做的。在他的时代，这工作很少为人们理解，也更得不到什么好评。然而，他的《关于植物的性的统一的实验和观察的初步报道》（Vorläufige Nachricht von einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen und Beobachtungen）（1766年）证明已具有关于传粉和杂交的关键性知识，而这成为后来研究的可靠基础。

关于柱头上花粉粒萌发的知识的缺乏，并未对传粉作用的观察带来太大影响。诚然，克尔罗伊特进行工作时相信，柱头上花粉粒发出的流体流入胚珠；他对花粉管的产生，以及花粉管通过花柱到达子房和胚珠的路径，都毫无所知；当然，他也不知道，雄配子沿此途径能到达卵子。克尔罗伊特认为，受精本质上是化学的化合。他认为，这过程乃是花粉粒的油状物质同柱头流体的混合，因此，他不得不认为，受精发生在柱头上，而不是在胚珠中。他主要关心传粉的机制以及花粉在产生新一代中的作用。就此而言，克尔罗伊特所做的杂种产生实验具有带根本性的重要意义。但是，这一点要到十九世纪才为人们所认识。

克尔罗伊特大约做了六十五个植物杂交实验。作为实验和观察的结果，他得出下述结论。仅当亲缘关系密切的植物杂交时，杂交才有成果或者获得成功，而且，即使这样，也不总是取得成功。成功时，杂种植物一般长得较快，花开得或早或迟，持续时间较长，在秋天，不仅从茎而且还从根长出幼枝。他认为，造成这些优点的，可能是这样的事实：与自然植物不同，杂交植物并不由于种子发育而削弱。他还观察到，在杂交植物继续自花传粉之后，它们的原始亲本类型又重现。

至于受精的方式，克尔罗伊特认为，不仅无花果树，而且黄瓜、甜瓜和各种其他植物，也都通过昆虫受精。在十八世纪末，施普伦格尔还表明，大自然自己也以昆虫为媒介进行植物杂交的实验。

毫不奇怪，在物种不变性被确凿无疑地接受的环境里，产生介于亲本植物之间的杂种的可能性，是得不到支持的。这一事实可从植物研究的这一方面只有零星发展这一点得到充分印证。十八世纪里，这方面研究还有一个杰出倡导者是康拉德·施普伦格尔（1750—1816）。萨克斯在写到他时，说道：“在康拉德·施普伦格尔那里，我们看到了又一位像卡梅腊鲁斯和克尔罗伊特那样的天才观察家。不过，在概念大胆性方面，他超过他们两人。因此，他甚至比他们更得不到同时代人和后继者的理解。”（Das new entdeckte Geheimnis der Natur in Bau und Befruchtung der Blumen，p.414）

今天的植物学家在阅读施普伦格尔的著作时，可能会责备它们采取纯粹神学的观点，这种观点现在已罕有人支持。然而，恰恰在如此探求他观察到的一切事物的根本动机以及植物和昆虫间关系的解释的过程中，施普伦格尔写成了他的最佳著作。1793年，施普伦格尔发表了《新发现的关于花的构造和受精的本质的秘密》（n），书中他提出了自己关于传粉和花对来访昆虫的适应的观点。克尔罗伊特和其他人已经证明了，通过亲缘关系相近的种之间的异花传粉，有可能产生杂种。然而，施普伦格尔扩充了这工作而表明，异花传粉是一个种之内的常见现象。事实上，许多花各部分的形态和排列背后的动机似乎就在于此。“因为，非常多花都是雌雄异株的，并且，可能至少许多两性花是雌雄蕊异熟的，所以，大自然看来未曾希望，一切花都由其自己的花粉来授精。”两性花的雌雄蕊异熟特别引起注意，并且，施普伦格尔既熟悉雄蕊比柱头先成熟的花（即后雄蕊花），同样也熟悉柱头首先成熟的花（即雌蕊先熟花）。

传粉主要是昆虫的工作，非常多花都只对一定昆虫的来访表现出特殊的适应；不过，像风之类的媒介也担负传粉的工作。没有呈彩色花被或花蜜形式的那种专门吸引昆虫的手段的植物，通常是风媒传粉的，并且施普伦格尔还发现它们产生大量很轻的花粉。

从施普伦格尔积累的大量知识中，还可以援引许许多多例子。但是，这里只要再补充一点就够了。虽然总的说来他坚持克尔罗伊特关于受精的观点，但他增进了关于传粉和保证传粉进行的机制的知识，使之离我们今天的水平仅一步之遥。

（参见 J.von Sachs： ofy，1530—1860，Oxford，1890；H.F.Roberts：l，Princeton，1929；以及第556页上关于植物学的书。）

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[1] 古希腊英雄传说中，公主阿莉阿德尼提供给英雄提修斯的线，引导他走出迷宫，喻能帮助解决复杂问题的办法。——译者

[2] A和Ω分别是希腊文的第一个和最后一个字母，各喻第一位和最后一位的事物。——译者