四、植物生理学

十七世纪在植物生理学的研究上有了一个良好的开端。格鲁和马尔比基对这门学科作出了一些重要贡献。十七世纪作出的那些动物生理学重大发现刺激了植物生理学的研究，提示了动植物结构间的某些类比。在那些虔诚地相信“动植物最初是同一双手创造的，因而是同一个智慧的发明”的研究者看来，这种类比似乎是自然而然的。这种类比实际上提示了一些富于成果的假说，它们导致后来延续下去的一条重要的植物学研究路线。然而，格鲁和马尔比基一度没有值得称道的后继人。在德国，哲学家克里斯蒂安·沃尔夫（1679—1754）继承了马尔比基的一些思想，他对马尔比基关于植物生活必需空气的观点推崇备至。沃尔夫甚至在哲学史上也未赢得重要地位。生物学史上所以值得提及他，主要是因为他的著作广泛宣扬了同时代人和直接先驱的最主要的生理学问题和观点。此外，他的功绩还在于进行了独立观察，以证实或驳斥他所阐发的那些生物学观点。十八世纪植物生理学上第一个真正的进步是黑尔斯作出的，他可以被视为格鲁的真正接班人。

斯蒂芬·黑尔斯（1671—1761）被一位历史学家誉为“植物生理学之父”（Reynolds-Green：A History of Botany in the United Kingdom，1914，p.198），而这位历史学家也并未忘却格鲁和马尔比基的成就。在从事植物生理学研究之前，黑尔斯已对动物生理学问题研究了多年。当1718年他成为皇家学会会员时，他向学会说明了他对植物中液汁运动的最早观察。《皇家学会议事录》（XII）在1718年3月18日那天有下列记载：“尊敬的黑尔斯先生告诉会长：他最近做了一个新实验，研究太阳的热对树中液汁上升的作用。会长希望黑尔斯先生进一步进行这些实验，并要求他呈交这第一篇论文。”黑尔斯进一步进行了这些实验，1725年，《皇家学会议事录》（XIII）的下述记载报道了进一步的进展：“1月14日，副会长汉斯·斯隆爵士任主席。尊敬的黑尔斯先生报告了一篇论植被机能的专著，包括六项实验，分为六章。宣读了第一章的一部分，其余部分奉命下次会议再读。学会感谢黑尔斯先生作了如是报告，希望他继续精心搞出可望增进自然知识的一项设计。”两年以后（1727年），皇家学会会长伊萨克·牛顿爵士指令发表黑尔斯的包括他到那时为止的全部成果的“专著”。这部专著标有下述冗长题目：《植物静力学：或一些关于植物中液汁的静力学实验的说明。一篇关于植被自然史的论文。也是用各种各样化学静力学实验分析空气的尝试的一个示范；它曾在皇家学会的几次会议上宣读》（Vegetable Staticks：Or，An Account of some Statical Experiments on the Sap in Vegetables.Being an Essay towards a Natural History of Vegetation.Also，a Specimen of an Attempt to analyse the Air，by a great variety of Chymio-Statical Experiments；which were read at sereral Meetings before the Royal Society）。这部专著涉及植物生理学整个领域——植物中的水通道；植物从叶子的“排汗”；水在植物营养中的作用；空气在植物组织中所起的作用，等等。黑尔斯认为，非常可能，植物“通过其叶子从空气汲取其一部分养料”，“叶子的一大用途……是在一定程度上尽维持植物生命之职，一如动物的肺之维持动物生命之职”（上引著作，p.325）。

黑尔斯在十七世纪的前驱舍萨平诺、马尔比基、雷和格鲁等人已试图诉诸吸涨作用和毛细现象这类物理因素来解释植物中水的运动。但是，他们很少或者一点也不了解水在茎中连续上升而从叶面通过蒸发释出的机制（这过程今称“蒸腾作用”）。另一方面，黑尔斯实际上成功地测量了“植物和树吸收和排汗的水汽的数量。”这是很不容易的。在他从一个幸运的机遇得到启发之前，他曾对成功感到绝望。他做过血液在动物动脉中流动的实验，因此产生了一个想法，即也对液汁在植物中的运动做类似的实验。他自己这样说明这项事业。“我想，我能够做类似的实验，发现植物中液汁的力；但是，大约七年来我一直对这发现的成功感到绝望。只是由于一个偶然事件，我才悟出了这一发现。那时，我正力图用各种方法制止一株藤的一根老茎的伤流，因为它截枝的日子太靠近伤流活动期，而我恐怕这会致它于死命。在各种手段均告无效之后，我在这茎的横切口上缚上一个膀胱，我发现，液汁的力大大扩大了这膀胱。由此我得出结论：如果像我以前对几种活动物的动脉所做的那样，也以同样方式在那里固定一根长玻璃管，那我便求得液汁在该茎中的升力，而这果然按我的预料成功了。因此，我于不知不觉中不断用各种实验把研究步步推向深入”（Preface to Vegetable Staticks p.iii）。

这种独创性的观察启示黑尔斯想出可用以研究植物中液汁运动的方法。同时，这种观察还首次演示了今天称为根压的现象，即“根部有相当大力量在伤流活动期把液汁往上推移”。但是，黑尔斯并不满足于演示这种力的存在；他还想确切知道，液汁在他用以取代一株植物之截去上部的玻璃管中到底上升到多远。这种定量实验也附带地导致发现，根压随季节而变，并有每日的变动，还受温度变化影响。

在哈维发现动物血液循环之后，一般都认为，类似的循环也可发现在植物中存在。黑尔斯用一系列精心设计的实验消除了这种观念。他表明，“枝将强烈地从浸在水中的小端吸水到大端；也从浸在水中的大端吸水到小端”（上引著作，p.89）。他也证明了，各导水单元间有侧向沟通存在。在可同动物中循环相比拟的那种类型循环中，不可能有侧向沟通，也不可能发生流向反转。

上面已经指出，在黑尔斯之前，曾认为吸涨作用和毛细现象已足以解释水在植物中的运动。黑尔斯丝毫也未贬低这两种过程的作用，但他很快还认识到，叶在提升水和维持连续水流中可能起不小作用。他写道：“因此，很可能树和植物的根……不断由新鲜湿汽滋润；它……有力地潜入根部。因此……和导液毛细管的吸引作用相协同，湿汽向上渗入植物的本体和枝；从那里进入叶……湿汽被大量释放，通过叶面排汗。”（上引著作，pp.66—67）黑尔斯十分看重叶的作用，因此，他写道：“植物（它们无生气）没有一个引擎，而动物藉助它的胀缩有力地驱动血液通过动脉和静脉；然而，大自然令人惊叹地发明了其他手段，极其有力地提升液汁，并使其保持运动。”（上引著作，p.76）

亚里士多德教导说，植物的食物是在土壤中合成的，在那里为植物所吸收，通过“营养灵魂”的活动转变成适合生长的养料。这种植物营养的观念流行了几百年，到十七世纪才告终，亚里士多德的观念也到那时才不复阻碍植物营养理论进步。1676年，发表了一封信《物理学简论》（Essais de la Physique），它给植物生理学研究引入了一个新概念。这封信是法国物理学家埃德梅·马里奥特（1620—84）撰写的著作《论植物的营养》（De la Vegetation des Plantes）的一部分。马里奥特把比较精密的物理学方法应用于植物营养问题，并对植物的灰作化学分析，从而表明，植物吸收同一些种类“土壤中的中间要素”，把它们转变为各种截然不同的化学物质。但他仍坚持传统观点，以至坚认，植物从土壤获得其全部养料。他用下列一番话综述他的结果：“植物的根……吸收大量水……水中包含一些其他植物要素；因为水容易蒸发，而其他元素则很难这样，所以，这些要素便留在这植物的管孔和纤维之中，在那里以各种不同方式混合和结合，视每种植物的状况而定。”

关于植物的食物来源，马尔比基和同时代的马里奥特意见基本一致。他试图指定，各种器官在营养作用以及在（他认为植物中存在的）液流循环的维持中，各起其一定作用。马尔比基认为，这包含养料的液汁在树木的纤维状部分中运行，而这些导管起着空气管的作用，因此称为“trachea”〔导管〕。空气（马尔比基深知其重要）通过根或叶进入植物。他认为，这些器官都很重要；在他看来，它们之位于据认为的循环系统转折点上，有利于养料的转变。

黑尔斯正是在这个基础上建立他的植物营养理论。J.冯·萨克斯这样谈到他在这个领域的著作：“斯蒂芬·黑尔斯的出色研究，使从马尔比基和马里奥特到英根豪茨为增进植物营养知识所做的一切工作都黯然失色。……他的《植物静力学》……是第一部比较完备地论述植物营养的著作……它基本上是作者自己的研究成果”（History of Bontany，英译本，Oxford，1890，p.476）。

他对植物营养知识未来发展所做的最重要贡献，也许是他注意到叶的作用不仅在于从土地吮汲营养液，而且还在于从空气吸收物质。他写道：“这些被叶吸收的新的空气化合物……不无可能是构成植物的……较精细要素……的材料。……植物很可能通过叶从空气中吸取一部分养料。”他还说：“难道光不也可能自由进入叶和花的膨胀表面，由此大大促进植物各要素变为精华吗？”（Vegetable Staficks，pp.324—7）

必须记得，黑尔斯是非凡的化学家，事实上他发明了最重要的化学仪器之一——集气槽（见图182）。自然，他把他的化学知识运用于生物学问题。十七世纪的化学家业已证明，空气对于生命的维持是必不可少的。当然，黑尔斯也以这种观点为指导，他因而进行实验来证明，植物和其他物质中都包含相当数量的空气。他指出：“做过的许多实验证明，植物不仅以根部，而且还通过其干和枝的各部分吸入大量空气……这使我更仔细地去探索一种对动植物生命和生长的维持来说那么必需的流体的本性。”（上引著作，pp.155—156）迈克尔·福斯特爵士这样谈到黑尔斯关于空气的著作（见第395、550页及以后）：“他的著作中率先明确宣称，气体既以自由态也以化合态存在。由于明确提出这条原理，他对其他人的研究产生了显著的影响，从而有力地促进了后来其他人作出发现。”（Lectures on the History of Physiology… Camb.，1924，p.229）

植物生理学直到十八世纪末才得到进一步发展，那时普利斯特列、英根豪茨和塞内比埃等人在这些年里化学发展所造成的有利条件下进行植物营养研究。

第十三章里已叙述过约瑟夫·普利斯特列对化学的重要贡献。这里只需回顾他有关植物生活的发现。普利斯特列考察了复原或更新被呼吸或蜡烛燃烧等等污浊的空气。他从一个错误观念出发，它建基于植物生活和动物生活间的一个虚妄类比。然而，他的假说可付诸检验，并且他为此所做的实验例证了，甚至一个虚妄假说只要能为观察或实验检验，也能导致发现真理。这段史实可用他自己的话扼述如下。他写道：“人们可能想象，既然普通空气对于植物和动物的生活来说是必不可少的，因此，植物和动物以同样方式影响它。我承认，当我最初把一根薄荷枝放进倒置于一盛水容器中的一个玻璃瓶之中时，我也抱着这种料想；但是，当它在那里继续生长了几个月之后，我发现，这空气既未使蜡烛熄灭，也未使我放在里面的老鼠有任何不适。”（Phil.Trans. ，1772，Vol.62，pp.166—7）进一步的实验表明，生长着的植物“复原”蜡烛在其中燃烧的空气和动物呼吸所污染的空气。普利斯特列得出结论：空气的这种“复原”取决“于这植物的营养状况”（同上，p.169）。按照他自己的说法，由于一个幸运的机遇，“他悟出了一种复原已被蜡烛燃烧侵染的空气……并且至少发现了一种复原剂，自然界把它应用于此目的。它就是植被”（同上，p.166）。约在同时，即1771年8月，他也对呼吸污染的空气做了实验（同上，p.193）。普利斯特列的发现，与动物不同，植物不是污浊空气而是使之复原，对后来的植物学研究产生了相当大影响。

荷兰生物学家扬·英根豪茨（1730—99）把普利斯特列关于植被对空气影响的研究推进到一个新阶段。他是在一次访问英国期间了解到普利斯特列的工作的。1779年，他发表了一部著作，题为《植物实验，发现它们在日照下有巨大的净化普通空气的力量，但在阴荫处和夜间侵染这空气》（Experiments upon Vegetables，discovering their great power of purifying the common air in sunshine，but injuriog it in the shade or at night）。他在书中证明，植物复原空气，依赖于日光的作用。因为植物的叶所需要的，是“太阳的光而不是太阳热的作用”（上引著作，p.8）。他继续又说：“太阳的光而不是热，即使不是唯一的那也是主要的原因，致使植物产生其脱燃素空气。”（p.79）可以注意到，英根豪茨当时受到燃素说影响。但是，后来他就摆脱了它。他在后来的一部著作《论植物的营养》（On the Nutrition of plants）（1796年）中，表示他得益于新的化学，要是没有它，他本来“不可能从事实推出真实的理论”。英根豪茨发现光合作用，认识到它是不同于他也相当注意的呼吸的一种过程。他写道：“我进行这种探索后过了不久，眼前就展现了一幅重要景象：我注意到，植物不仅像普利斯特列的实验所表明的那样，在污浊空气中生长六到十天左右就能使之恢复，而且植物还能在几小时内就完全地履行这一功能；这种惊人的作用根本不是由于植物的营养，而是日光对植物的影响所使然”（Experiments upon Vegetables，1779，Preface，p.xxxiii）。

在英根豪茨的著作中，我们看到了，他对大气在为植物提供养料中的作用作了远为充分的评价，因为他写道：“植物看来靠它们伸展的根从土地中汲取其大部分液汁；它们的燃素物质主要得自大气，它们从大气中吸收自然的空气。它们以其叶中的物质精制这空气，从中分离出它们自身营养所需要的东西。……一株植物……不可能……去搜寻它的食物，而必须在……它所占居的空间中寻找一切它所需要的东西。……树把它的无数叶子伸展到空气中，把它们散布开来……尽可能不相互阻塞地去从周围空气中吸入一切它们所能从中吸收的东西，并把……这物质……置于阳光的直射之下，以便接收这巨大发光体作用所能提供的恩惠。”（上引著作，p.74）塞内比埃和德索絮尔在随后的年月里继续了这里开创的工作。其中塞内比埃的工作属于我们所考察的这个时期。

如我们所见，在后期工作中，英根豪茨利用了拉瓦锡的新的化学理论。但是，塞内比埃（1742—1809）从中得到了更大的助益。1800年，《植物生理学》（Physiologie Vgtale）中发表了就光对植物营养影响进行的无数实验的结果和结论。塞内比埃著作的重大功绩之一在于，它按照新的事实总结了当时已知的一切论及植物生理学诸多方面的著作。例如，萨克斯说，关于当时最为重要的问题，即植物中碳的起源问题，“在了解英根豪茨著作的那些人看来，无可置疑的是，植物中的碳至少大部分来自大气；但是，塞内比埃对这问题作了与众不同的考虑；他努力考虑到一切协同起作用的因素，尤其是再次证明，在光中的植物所释出的氧来自它所已吸收的二氧化碳，而只有绿色部分而不是其他部分能够完成这种分解，自然界中有充足的二氧化碳供给植物养料。不过，虽然他深信，绿色叶子分解它们周围呈气态的二氧化碳，但他认为，这种物质主要取道根而同上升的液汁一起进入叶子”（History of Botany，p.497）。

著名生理学家泰奥多尔·德索絮尔（1767—1845）发表的著作有相当一部分不属于我们这一时期，而在十九世纪初。但在这里论述其一部分，还是比较合适的，因为，它们可以认为是英根豪茨和塞内比埃两人工作的直接产物。有人这样谈到十八世纪生理学家：“黑尔斯、普利斯特列、塞内比埃、英根豪茨和德索絮尔都是碳同化作用研究的先驱。……这些人中间，德索絮尔最伟大：他第一个核定了表明光合呼吸商的统一的平衡表……他还第一个表明，水和盐以及二氧化碳是绿色植物营养所必不可少的。”（T.G.Hill：载e，1931）

英根豪茨和塞内比埃仅满足于对之作观察和描述的那些过程，德索絮尔却加以定量的研究。结果，他发现了，水的各成分同二氧化碳中的碳一起被吸收到植物之中。

植物生理学的定量研究方法导致德索絮尔从事其他一些探索。当充分认识到了，构成植物物质中如此重要组成部分的碳是空气供给的时，人们自然而然地就倾向于轻视土壤，而在这之前一直认为，它是攸关重要的。德索絮尔则表明了，植物从土壤获得的无机物质是何等地重要；根部植在蒸馏水中生长的植物，几乎丝毫也不增加其本体的物质。似乎可以合理地认为，既然大气中二氧化碳含量那么少，所以，这含量的增加将导致产生更多的植物食物。然而，德索絮尔表明了这假说的局限性。他指出，如果二氧化碳不是变得致死性的，那么，二氧化碳的增加便来自光强增大。这个认识对于进一步研究碳同化作用，具有重要意义。