二、成熟红细胞的代谢特点

血浆葡萄糖是成熟红细胞的主要能量来源，其中90%～95%经糖酵解被利用，5%～10%通过磷酸戊糖途径代谢。

（一）糖酵解

红细胞经糖酵解途径获得能量与其他组织相同，每1mol葡萄糖生成2mol　ATP和2mol　NADH。不同点是生成2，3－二磷酸甘油酸（2，3－BPG），即所谓2，3－二磷酸甘油酸（2，3－BPG）支路。

图11－1　2，3－二磷酸甘油酸支路

1.2，3－BPG的生成　该支路的分支点是1，3－二磷酸甘油酸（1，3－BPG）。红细胞内糖酵解的中间产物1，3－二磷酸甘油酸可经变位酶转变为2，3－BPG，后者经磷酸酶生成3－磷酸甘油酸沿酵解途径生成乳酸。这一经2，3－BPG的侧支途径称为2，3－BPG支路。由于2，3－BPG磷酸酶活性较低，2，3－BPG的生成大于分解，使得红细胞内2，3－BPG含量较高。

2.2，3－BPG的功能　调节血红蛋白的带氧能力。2，3－BPG与HbO₂作用可降低Hb对O₂的亲和力，促进HbO₂解离释放出O₂，供组织利用。严重阻塞性肺气肿病人，肺部换气障碍，动脉血氧分压降低，此时红细胞内2，3－BPG浓度代偿性地增加，利于组织获得更多的氧。

（二）氧化还原系统

红细胞的氧化还原系统主要有NADPH、GSH以及NADH。

1.谷胱甘肽与NADPH

（1）还原型谷胱甘肽（GSH）的作用：GSH的重要功能是保护含巯基的蛋白质和酶。当红细胞内生成少量H2O₂等氧化剂时，GSH在酶作用下，将H2O₂还原成H2O，使得红细胞膜蛋白质和酶中的巯基免遭H2O₂氧化，保持了正常活性，GSH则转变为氧化型。

（2）还原型谷胱甘肽（GSH）的产生：上述反应中生成的氧化型谷胱甘肽（GSSG），由NADPH供氢重新还原成GSH。红细胞合成谷胱甘肽的能力较强，几乎全是以还原型（GSH）形式存在。

图11－2　谷胱甘肽的氧化与还原

（3）NADPH的来源：上述反应中的NADPH来源于磷酸戊糖途径。红细胞内磷酸戊糖途径的代谢过程与其他细胞相同（图11－2）。

6－磷酸葡萄糖脱氢酶缺陷的病人，红细胞内NADPH及GSH减少，含巯基的膜蛋白和酶失去保护作用，则红细胞膜易发生破裂导致溶血。

2.高铁血红蛋白（MHb）的还原

（1）MHb的产生与紫绀：血红蛋白分子中的Fe^2＋被氧化成Fe^3＋，称高铁血红蛋白（MHb）。由于各种氧化作用，红细胞内经常有少量MHb产生，如亚硝酸盐、硝基甘油、苯胺类、硝基苯类、磺胺类及醌类化合物都可使Hb氧化成MHb，但因红细胞内有一系列的还原系统，故正常红细胞内MHb不到Hb总量的1%。如果机体摄入氧化剂过多，MHb生成超过其还原能力，可致红细胞中MHb过多。MHb不能携带氧气，患者可因缺氧而发生紫绀等症状。

（2）MHb的清除：NADH－MHb还原酶以及NADPH－MHb还原酶可催化MHb还原为Hb，NADH－MHb还原酶发挥主要作用。NADH来源于红细胞的糖酵解。

此外抗坏血酸和GSH也能直接还原MHb。

（李平国）