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生物化学基础
1.9.2.1 一、糖的无氧氧化

一、糖的无氧氧化

1.概念 无氧氧化是指体内葡萄糖或糖原在氧供应不足的情况下,分解为乳酸的过程。这一过程与体外酵母菌使糖生醇发酵的过程相似,故又称糖酵解。

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2.过程 全过程在胞液中完成,可分成两个阶段(图6-1):

第一阶段即活化裂解阶段,又称准备阶段。葡萄糖或糖原经一系列酶的催化,生成磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛的过程。该过程由1分子六碳糖裂解为2分子的三碳糖即磷酸丙糖。

(1)活化:即己糖磷酸酯的生成:葡萄糖→6-磷酸葡萄糖→6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖(FDP)(如从糖原开始,则为:糖原→1-磷酸葡萄糖→6-磷酸葡萄糖→6-磷酸果糖→FDP)。己糖激酶(肝中为葡萄糖激酶)和6-磷酸果糖激酶为这一阶段的限速酶。从葡萄糖开始,上述反应消耗2分子ATP;从糖原开始,则只消耗1分子ATP。

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图6-1 糖酵解反应过程

(2)裂解:即磷酸丙糖的生成:1,6-二磷酸果糖裂解为1分子3-磷酸甘油醛和1分子磷酸二羟丙酮,两者均为三碳化合物,可以互变。

从葡萄糖开始,上述反应消耗2分子ATP;从糖原开始,则只消耗1分子ATP。

第二阶段即氧化产能阶段。该阶段从2分子磷酸丙糖(3-磷酸甘油醛),先脱氢氧化,两次底物水平磷酸化产能(ATP),再变位、脱水,最后丙酮酸接受3-磷酸甘油醛脱下的2对氢,还原为乳酸,并使NADH重新氧化为NAD+。该过程共有4(2×2)分子ATP产生,丙酮酸激酶为这一阶段的限速酶,共有7步反应:

2×3-磷酸甘油醛→2×1,3-二磷酸甘油酸→2×3-磷酸甘油酸→2×2-磷酸甘油酸→2×磷酸烯醇式丙酮酸→2×丙酮酸→2×乳酸。

3.糖酵解总反应式 总反应式为:

葡萄糖─→+2ADP+2Pi 2乳酸+2ATP+2H2O

经过糖酵解途径,1分子葡萄糖可氧化分解产生2分子乳酸,净生成2分子ATP。若从糖原开始,净生成3分子ATP。

4.限速酶 糖酵解过程中有3个限速酶,即己糖激酶(葡萄糖激酶)、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶,分别催化代谢过程中的三步不可逆反应。机体对这三个酶活性的调节,可以影响糖酵解途径的速度和方向。

5.生理意义

(1)迅速提供能量,以应急需。这对于肌收缩尤为重要,肌内ATP含量很低,肌收缩几秒钟即可耗尽。糖酵解虽然只能产生一小部分能量,但释放能量方式迅速,所以当剧烈运动肌相对缺氧时,糖酵解过程加强,迅速补充能量以应急需。

(2)某些组织细胞的主要获能方式。如视网膜、睾丸等组织细胞、神经细胞、白细胞、骨髓细胞等,即使在有氧条件下,糖酵解仍为其主要获能方式。成熟红细胞没有线粒体,糖酵解是其唯一供能途径。

(3)某些病理情况下机体产能的重要方式。重度贫血、失血、各种休克、急慢性呼吸或循环功能障碍等,氧供应不足,糖酵解过程加强。但在获取能量的同时,也可因终产物乳酸产生过多而导致乳酸酸中毒。

无氧运动与乳酸

提倡散步、游泳等有氧运动锻炼身体,原因是不致因剧烈运动(无氧运动)导致机体氧气不足,而使肌细胞因无氧氧化加速产生大量乳酸。乳酸的大量堆积会使肌肉酸胀乏力。

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