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生理学
1.12.1 第一节 概 述

第十二章 生 殖

学习目标

掌握:雄激素、雌激素、孕激素的生理作用,妊娠的简单过程。

熟悉:第二性征的特点,月经周期分期特点。

了解:睾丸和卵巢的生理作用,月经周期的调节。

第一节 概 述

一、生殖的概念与意义

生殖(reproduction)是生物体生长和发育到一定阶段后,能够产生与自己相似的子代个体的生理过程的总称。生物群体的生命要保持延续,必须具备生殖功能,因此,生殖是生命的基本特征之一。高等动物的生殖是一个复杂的过程,包括生殖细胞的形成、性交、受精、着床、胚胎发育和分娩等重要环节。

人类的生殖不仅是生物学行为,而且还与政治、经济、文化、环境和伦理等有关。实行计划生育,提高人口素质是我国的一项基本国策。因此,学习生殖系统相关基础知识,对科学地指导计划生育具有十分重要的意义。

二、生殖的调控

生殖功能是在下丘脑-腺垂体-性腺轴三级结构的调控下进行的。下丘脑分泌促性腺激素释放激素,通过垂体门脉系统到达腺垂体,控制腺垂体促性腺激素的分泌,促性腺激素再经血液循环到达性腺,调节性腺的活动。同时,性腺分泌的激素和腺垂体分泌的促性腺激素也具有反馈调节作用。

第二节 男性生殖

男性的主要生殖器官是睾丸,此外还有附睾、输精管、射精管、精囊腺、前列腺、阴茎等附属器官。男性的生殖功能是各生殖器官共同活动的结果。

一、睾丸的功能

睾丸具有双重功能,它既是产生男性生殖细胞的器官,又是分泌雄激素的内分泌腺。睾丸主要由曲细精管和间质细胞组成。曲细精管具有生精作用,可产生男性生殖细胞(即精细胞),间质细胞能分泌雄激素。

1.生精作用

睾丸的曲细精管由生精细胞和支持细胞组成,是男性生殖细胞发生和发育成熟的场所。原始的生精细胞为精原细胞,从青春期开始,精原细胞分阶段发育成精子。发育的顺序如下:精原细胞→初级精母细胞→次级精母细胞→精子细胞→精子。整个生精过程大约历时两个半月。支持细胞为生精细胞提供营养并起到保护与支持的作用,为生精细胞分化和发育提供适宜的微环境。图12-1所示为睾丸曲细精管生精过程。

图12-1 睾丸曲细精管生精过程

新生成的精子释入曲细精管管腔后,本身并没有运动能力,它靠曲细精管外周肌样细胞的收缩和管腔液的移动而被运送到附睾内。在附睾内,精子进一步成熟,并获得运动能力。

从青春期到老年期,睾丸都具有生精的能力,但45岁以后,随着曲细精管的萎缩,生精能力逐渐减弱。温度可以影响精子的生成,阴囊内温度比腹腔内温度低1.5~2℃,适宜精子的生成。在胚胎发育期,若因某些原因使睾丸未降入阴囊内而滞留在腹腔或腹股沟管内,则称为隐睾症。隐睾症患者的曲细精管的生精上皮变性,精子不能正常生成,可以导致男性不育。另外,射线和某些药物也能破坏生精过程。精子与附睾、精囊、前列腺和尿道球腺的分泌物混合形成精液。正常男性每次射出的精液为3~6mL,每毫升精液含精子2000万~4亿个,此数值少于2000万个时,不易使卵子受精。

2.内分泌作用

睾丸的内分泌功能主要是其间质细胞分泌雄激素,支持细胞分泌抑制素。雄激素主要是睾酮,此外还有双氢睾酮、脱氢睾酮和雄烯二酮等。睾酮具有重要的生理作用。

1)睾酮

睾酮是C-19类固醇激素。在间质细胞内,胆固醇经羟化、侧链裂解形成孕烯醇酮,再经17-羟化酶脱去侧链,形成睾酮。睾酮在其靶器官(如附睾和前列腺)内,被5α-还原酶还原为双氢睾酮,再与靶细胞内的受体结合而发挥作用。睾酮也可以在芳香化酶作用下转变为雌二醇。

正常男性在20~50岁,睾丸每日分泌4~9mg睾酮,血浆睾酮浓度为(22.7±4.3)nmol/L。50岁以上男性随年龄增长,睾酮的分泌量逐渐减少。

血液中97%~99%的睾酮与血浆蛋白结合,只有1%~3%的睾酮是游离的。在血浆中存在一种与睾酮有很高亲和力的蛋白质,即β球蛋白,其相对分子质量为44000~80000。约30%睾酮与这种球蛋白结合,β球蛋白也可结合雌激素,故这种球蛋白也被称为性激素结合球蛋白(sexhormone-bindingglobulin,SHBG)。睾酮主要在肝脏被灭活,以17-氧类固醇结合型由尿排出,少量经粪便排出。其生理作用如下:①维持生精作用并维持精子的成熟和活力。实验表明,将成年大鼠的垂体摘除,可使睾丸缩小,间质细胞萎缩,睾酮的分泌减少,精子发生过程停滞,一般停止在初级精母细胞阶段,如及时注射睾酮则可以使生精过程恢复。②促进男性附属性器官的发育和第二性征的出现,并维持其正常状态。睾酮可刺激前列腺、阴茎等的生长发育。在青春期后,男性外表出现一系列与性有关的特征,即男性第二性征,主要表现为长胡须、喉结突出、嗓音低沉、骨骼粗壮、肌肉发达等。③维持男性正常性欲和性行为。④促进蛋白质合成,特别是肌肉、骨骼和生殖器官的蛋白质合成,从而使尿素氮减少、机体呈现正氮平衡、体重增加。⑤促进红细胞生成。

2)抑制素

抑制素(inhibin)是睾丸支持细胞分泌的糖蛋白激素,由α和β两个亚单位组成,相对分子质量为31000~32000。抑制素对腺垂体的FSH分泌有很强的抑制作用,而同样生理剂量的抑制素对LH分泌却无明显影响。

二、睾丸功能的调节

睾丸的生精功能和内分泌功能直接受到下丘脑-腺垂体的调控,而睾丸分泌的激素又对下丘脑-腺垂体产生反馈调节,因此就形成了一个下丘脑-腺垂体-睾丸内分泌轴(图12-2)。

(一)下丘脑-腺垂体对睾丸活动的调节

下丘脑释放促性腺激素释放激素(GnRH),调控腺垂体黄体生成素(LH)和卵泡刺激素(FSH)的分泌,进而影响睾丸的功能。

腺垂体分泌的LH和FSH对睾丸的生精过程和内分泌功能都有调节作用。FSH促进曲细精管内生精细胞的发育和精子的生成,还能促进支持细胞分泌抑制素。LH则是通过促进间质细胞分泌睾酮而间接发挥作用。

图12-2 下丘脑-腺垂体-睾丸内分泌轴的反馈调节示意图
注:表示促进作用或分泌活动;----表示抑制作用。

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男性不育症的常见病因

(1)染色体异常:常见的有男性假两性畸形、克氏综合征和XYY综合征。

(2)内分泌疾病:主要原因是促性腺激素缺乏。常见的有选择性促性腺功能低下型性机能减退症(即Kallmann氏综合征)、选择性LH缺陷症和FSH缺陷症、肾上腺皮质增生症及高泌乳素血症等。

(3)生殖道感染:较为常见。近年来,随着性传播疾病发病率的提高,生殖道炎症如前列腺炎、附睾炎、睾丸炎、尿道炎的发病率增加和严重程度有所加重,严重影响男性的生育能力。

(4)输精管道梗阻:影响精子的输送。

(5)睾丸生精功能异常:常见于隐睾、精索静脉曲张患者。毒素、磁场、高热和外伤等理化因素皆可引起睾丸的生精障碍。

(6)精子结构异常和精浆异常:影响精子的运动、获能和顶体反应等。

(7)免疫性不育:男性自身产生的抗精子免疫和女性产生的抗精子同种免疫均可引起男性不育。

(8)男性性功能障碍:阳痿、早泄、不射精和逆行射精皆可引起男性不育。

(二)睾丸激素对下丘脑-腺垂体的反馈调节

腺垂体分泌的LH可促进间质细胞分泌睾酮,当血液中睾酮达到一定浓度后,可反过来作用于腺垂体和下丘脑,抑制LH和GnRH的分泌,最终是睾酮分泌减少,恢复到正常水平。FSH促进支持细胞分泌抑制素,抑制素分泌增加时,可通过负反馈,分别抑制腺垂体分泌FSH和下丘脑分泌GnRH,最终抑制睾丸的生精作用,而对LH分泌无明显影响。

第三节 女性生殖

女性的主要生殖器官是卵巢,附属器官包括输卵管、子宫、阴道、外生殖器等。卵巢具有双重功能,即产生并排放卵子的生卵功能和分泌雌激素、孕激素的内分泌功能。

一、卵巢的功能

(一)生卵作用

1.卵泡的发育过程

女性出生后,两侧卵巢中有30万~40万个原始卵泡,自青春期开始,一般每月有15~20个原始卵泡开始生长发育,但通常只有一个原始卵泡发育为优势卵泡并成熟,其余卵泡发育到一定阶段即退化为闭锁卵泡。偶尔也发生一个月中有两个原始卵泡发育至成熟并排卵。原始卵泡发育至成熟的过程如下:原始卵泡→初级卵泡→次级卵泡→成熟卵泡。卵子的前身是原始卵泡中的卵原细胞,它是在卵泡中生长发育的,随着卵泡的发育成熟而成为成熟的卵细胞。图12-3所示为卵巢生卵过程示意图。

图12-3 卵巢生卵过程示意图

2.排卵与黄体的形成和萎缩

卵泡成熟后发生破裂,卵细胞、透明带、放射冠随同卵泡液冲出卵泡,称为排卵。排卵时间为女性下次月经来潮前14天左右。排出的卵子进入输卵管,若与精子相遇,便可受精。排卵后,塌陷卵泡转变形成黄体。若卵子未受精,黄体维持两周后即退化,最终形成白体。

(二)内分泌功能

卵巢能分泌多种激素,主要有雌激素和孕激素,还有少量雄激素。雌激素主要为雌二醇,孕激素主要为孕酮(P)。雌激素和孕激素均具有重要的生理作用。

1.雌激素

女子体内的雌激素主要由卵巢合成和分泌。一般认为,排卵前的雌激素主要由卵泡内膜分泌,排卵后的雌激素主要由黄体细胞分泌,其分泌的功能随着卵巢功能周期性变化而波动。卵巢主要合成雌二醇和雌酮两种雌激素。雌激素的主要生理作用大致归纳如下。

(1)对生殖器官的作用:雌激素可作用于各个生殖器官。①卵巢:雌激素可协同FSH促进卵泡的生长发育,并可诱导排卵前LH高峰的出现而引发排卵。②子宫:雌激素能使子宫内膜发生增生期变化,使子宫内膜增厚,血管与腺体增生,也使子宫平滑肌增生,兴奋性增高,对缩宫素的敏感性增强,还引起子宫颈分泌大量稀薄的黏液,以便精子穿行通过。③输卵管:雌激素能促进输卵管上皮细胞增生和分泌,促进输卵管运动,以利精子与卵子的运行。④阴道:雌激素可刺激阴道上皮细胞增生和角化,并使细胞内糖原含量增加,阴道分泌物呈酸性(pH值为4~5),增强阴道抵抗力。

(2)对女性第二性征和性欲的影响:雌激素可促进乳房的生长发育,刺激乳腺导管及结缔组织增生,产生乳晕。青春期后,能刺激女性第二性征的出现,并维持其正常状态,如乳腺发育、全身脂肪和毛发分布具有女性特征、音调较高、骨盆宽大、臀部肥厚等。此外还能维持女性的性欲。

(3)对代谢的影响:雌激素对代谢的影响较为广泛。①骨骼代谢:雌激素可促进骨盐沉积,加速长骨生长,还可使骨骺软骨愈合提前完成,因而性早熟的孩子一般身材较矮小,绝经后或卵巢切除的妇女可发生骨质疏松症,易发生骨折。②水盐代谢:雌激素可使体液向组织间隙转移,致使循环血量减少而引起醛固酮分泌增多,结果导致水钠潴留,这可能与经前期紧张综合征产生的水肿有关。③脂肪和蛋白质代谢:雌激素能降低血浆胆固醇水平,加速蛋白质合成,促进生长发育。

2.孕激素

孕激素主要由黄体产生,故又叫黄体酮,孕激素通常要在雌激素作用的基础上才能发挥其作用,从而为受精卵在子宫内种植和妊娠做准备。例如,它可使子宫内膜由增长期转变为分泌期,以利胚泡着床,且可使子宫不易兴奋,保证胚胎有较“安静”的环境。其具体作用如下。

(1)维持子宫妊娠环境:①孕激素可使子宫内膜在增生期的基础上进一步增厚,并进入分泌期,腺体和血管更加丰富,为胚泡着床准备适宜的环境。②孕激素可降低子宫平滑肌的兴奋性,降低子宫对缩宫素的敏感性,保证胚胎发育所需的安稳环境。③孕激素可抑制母体对胚胎免疫排斥反应,有利于维持妊娠。孕激素缺乏时,易出现流产。临床上应用黄体酮保胎正是基于这一原理。④孕激素可使子宫颈黏液变稠,阻滞精子的穿透,以防止再孕。

(2)促进乳腺发育:在雌激素作用的基础上,孕激素能促进乳腺腺泡的发育与成熟,为分娩后泌乳打下基础。

(3)产热作用:女性基础体温在排卵前先出现短暂降低,排卵后可升高0.3~0.6℃,并在黄体期一直维持在较高水平。这一现象可能是由孕激素对下丘脑体温调节中枢的刺激而引起的。临床上常将这一基础体温的双相变化作为判断排卵的标志之一。

二、月经周期及其调节

(一)月经周期

1.月经周期的概念

在卵巢激素的影响下,成熟女性的子宫内膜发生周期性剥脱出血的现象称为月经。自本次月经来潮第一天至下次月经来潮前一天所经历的时间即为一个月经周期。正常情况下,一个月经周期为20~40天,平均28天。一般情况下,女性12~14岁开始出现第一次月经,称为月经初潮。50岁左右月经周期停止,此后称为绝经。

2.月经周期中子宫内膜的周期性变化

月经周期中,子宫内膜出现一系列形态和功能的变化。根据子宫内膜的周期性变化,月经周期可分为月经期、增生期和分泌期。

(1)月经期:月经周期的第1~4天。卵巢内黄体退化,雌激素和孕激素分泌减少,血液中这两种激素的含量骤然下降,子宫内膜功能层的螺旋动脉收缩,内膜表层缺血,子宫腺分泌停止,组织液大量丧失,内膜萎缩。螺旋动脉在收缩之后,又突然短暂地扩张,致使毛细血管骤然充血和破裂,血液流出积聚于子宫内膜浅层,最后突破上皮流入子宫腔。继而,萎缩的内膜也小块地脱落,并随血液一起从阴道流出,出现月经。月经期持续3~5天,但常因不同内、外环境的影响而异。在月经终止之前,基底层残余的腺体底部细胞迅速分裂,向子宫腔面推进,上皮逐渐修复,其他组织也开始增生。

(2)增生期:月经周期的第5~14天。此时期,卵巢内少数卵泡开始发育和生长,故又称卵泡期。在卵巢分泌的雌激素作用下,剥脱的子宫内膜由基底层增生修补,并逐渐增厚到2~4mm。基质细胞分裂增生,合成胶原的功能旺盛。子宫腺逐渐增长并出现弯曲,腺腔狭窄。腺细胞表面有微绒毛,细胞顶部有分泌颗粒。至增生晚期,核下区出现明显的糖原聚集。螺旋动脉也增长和弯曲。至增生末期,子宫腺开始分泌。在月经周期的第14天时,卵巢内一个卵泡趋向成熟并排卵。

(3)分泌期:月经周期的第15~28天。此时卵巢已排卵,黄体逐渐形成,故又称黄体期。此时的子宫内膜在雌激素和孕激素的作用下,继续增厚到5~7mm。子宫腺弯曲,腺腔扩大,腺细胞微绒毛增长、增多,胞质内糖原积聚更多,并由核下区逐渐转移至核上区,分泌物排入腺腔,故腺腔内充满含有糖原等营养物质的浓稠黏液。此外,固有层中由于组织液的增多出现水肿,螺旋动脉伸长、弯曲并伸至内膜浅部。内膜基质细胞继续增生,并于分泌晚期分化形成两种细胞。部分细胞体积增大、变圆,胞质内充满糖原和脂滴,称为前蜕膜细胞。部分细胞体积变小,胞质内出现分泌颗粒,称为内膜颗粒细胞,其内含有松弛素。妊娠状态下,分泌期子宫内膜在孕激素的作用下继续发育增厚,前蜕膜细胞变为蜕膜细胞,内膜颗粒细胞释放松弛素,使局部子宫内膜更为松弛,以适应胚泡的种植和发育。非妊娠状态下,子宫内膜则于第28天脱落,转入月经期。如果排出的卵子受精,即进入妊娠期而不出现月经,即闭经。月经周期中相关激素的变化见图12-4。

子宫内膜的这种周而复始的规律性变化,一般维持到45岁左右。此后,子宫内膜周期性变化停止,进入绝经期。绝经期后的子宫内膜,由于失去卵巢激素的作用,呈萎缩状态,上皮细胞矮小,腺体少而小,分泌物很少或缺如。

月经是女性自青春期至更年期之间的一种生理现象,一般月经初潮后还需1~2年时间,卵巢功能才趋于成熟,此时可排卵并具有生育能力。更年期一般发生在45~52岁,持续时间因人而异,少则几个月,多则数年。在此期间,卵巢功能逐渐衰退,雌激素水平也缓慢下降,经常闭经,最后绝经。

图12-4 月经周期中相关激素的变化
注:GnRH表示促性腺激素释放激素;FSH表示卵泡刺激素;LH表示黄体生成素。

(二)下丘脑-腺垂体-卵巢轴的调节

月经周期中,子宫内膜的周期性变化直接受卵巢激素周期性变化的影响,而卵巢的变化又受下丘脑-腺垂体的调节,而下丘脑和腺垂体的内分泌可受卵巢激素的反馈调节,因此,月经周期受下丘脑-腺垂体-卵巢轴的调节。

青春期前,下丘脑GnRH神经元尚未发育成熟,GnRH的分泌量很少,腺垂体分泌FSH和LH处于较低水平,卵巢功能也处于相对低的水平。进入青春期后,下丘脑GnRH神经元发育成熟,分泌的GnRH增加,腺垂体分泌FSH和LH的水平也随之增高,卵巢功能开始活跃起来,卵泡开始生长并发育成熟,发生排卵,黄体形成。在雌激素和孕激素的周期性变化下,子宫内膜也发生周期性变化。以下根据卵巢周期的两个时期的各自特点,介绍下丘脑-腺垂体-卵巢轴的内分泌与月经周期的关系(图12-4,图12-5)。

图12-5 下丘脑-腺垂体-卵巢轴对卵巢活动的调节
注:表示促进作用或分泌活动;表示抑制作用。

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功能失调性子宫出血

功能失调性子宫出血简称功血,是指由下丘脑-垂体-卵巢-子宫轴(简称HPOU)功能失调引起的,而不是由生殖器官器质性病变引起的,功血是以月经失调为特征的异常性子宫出血。功血以子宫出血数量及性质改变为特征,可分为以下几种类型。

(1)月经稀发:月经周期在40天及以上的不规则性子宫出血,常伴月经过少。

(2)月经频发:月经周期在21天及以下的不规则性子宫出血,常伴月经过多。

(3)月经过多:经量过多和(或)经期延长的有规律的周期性子宫出血。

(4)月经不规则:月经周期不规则,而经量不多者。

(5)不规则性月经过多:月经周期不规则并伴经量过多、经期延长者。

(6)月经过少:月经周期规律,仅经量减少者。

(7)月经中期出血:两次正常规律月经之间出现少量子宫出血,常伴排卵和排卵痛。

1.卵泡期(排卵前期)

卵泡期开始正处于月经周期的月经期,血中雌激素和孕激素都处于较低水平,对下丘脑和腺垂体内分泌的负反馈作用较弱。在下丘脑GnRH作用下,腺垂体分泌FSH逐渐增多,1~2天后LH分泌也开始增加。在FSH作用下,卵巢内有15~20个原始卵泡同时生长发育,血中雌激素水平逐渐增高,在雌激素作用下,子宫内膜呈增生期变化。在排卵前一天左右,血中雌激素水平达高峰,血中雌激素水平增高对下丘脑和腺垂体的内分泌产生正反馈效应,使下丘脑分泌GnRH,同时腺垂体分泌FSH和LH均增多,尤以LH分泌增多最为显著,快速形成LH高峰而引发排卵。

2.黄体期(排卵后期)

在LH作用下,卵泡排卵后残存的内膜颗粒细胞和内膜细胞转化为黄体细胞,并分泌大量雌激素和孕激素。此时,血中雌激素达到第二次高峰,但稍低于卵泡期的第一次高峰。雌激素增加黄体细胞上的LH受体,有利于黄体细胞增加孕激素的分泌,使血中孕激素水平迅速升高,一般在排卵后5~10天出现高峰,以后开始减低。黄体期高水平的雌激素和孕激素对下丘脑和腺垂体产生负反馈作用,抑制GnRH、FSH和LH的分泌。若卵子未受孕,黄体功能即停止,随着黄体退化,血中雌激素和孕激素水平明显下降,子宫内膜血管发生痉挛性收缩,随后出现子宫内膜脱落与出血(即月经)。随着血中雌激素和孕激素分泌减少,对下丘脑和腺垂体的抑制作用解除,使腺垂体FSH和LH分泌又开始增加,卵泡又开始发育,于是进入下一个月经周期。

三、妊娠与避孕

妊娠(pregnancy)是指子代新个体产生的全过程,包括受精、着床、妊娠的维持和胎儿的生长和发育等。

(一)受精和着床

受精是指精子和卵子相互融合的过程。正常情况下,受精的部位在输卵管壶腹部。只有精子适时到达此处与卵子相遇,才有可能实现受精。

进入女性阴道的精子在通过多道生理屏障后,能到达受精部位的只有少数。一般只有一个能使卵子受精。精子从阴道到受精部位需要30~90min。精子和卵子在女性生殖器官内保持正常能力的时间十分有限,卵子不到1天,精子也不超过2天。

精子须在女性生殖器官内停留几小时才能获得使卵子受精的能力,这一过程称为精子获能。因为精子头部表面有一层抑制精子顶体酶释放的糖蛋白,在精子通过子宫进到输卵管的过程中,这种糖蛋白可被女性生殖道内的某些酶水解而解除抑制。获能的精子在与卵子周围颗粒细胞接触的瞬间,精子释放出顶体酶,水解卵子外围的放射冠和透明带,这一反应称为顶体反应。通过一系列酶解,使精子头部进入卵子。当一个精子进入卵子后,可激发卵子释放某种物质,使透明带变质而封锁卵子,阻止其他精子进入。同时次级卵母细胞完成第二次成熟分裂,形成一个成熟的卵细胞和第二极体。进入卵子的精子,其尾部迅速退化,细胞核膨大形成雄性原核,与卵细胞中的雌性原核融合,形成一个具有23对染色体的受精卵。

着床是指胚泡植入子宫内膜的过程,也称植入,一般需经过定位、黏着和穿透三个阶段。受精卵在输卵管的蠕动和纤毛的作用下,逐渐运行至子宫腔。在运行过程中,受精卵边移动边进行细胞分裂,很快发育成胚泡。在受精后7~8天,胚泡进入子宫后4天左右便可着床。着床成功的关键在于胚泡与子宫内膜必须同步发育与相互配合。胚泡过早或过迟到达子宫腔,都将使着床率明显下降甚至导致着床失败。

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关于宫外孕

受精卵在子宫腔以外的任何部位着床者,都称为异位妊娠,习惯上称为宫外孕。根据着床部位不同,可分为输卵管妊娠、卵巢妊娠、腹腔妊娠、宫颈妊娠及子宫残角妊娠等。宫外孕以输卵管妊娠最多见。输卵管妊娠的发病部位以输卵管壶腹部最多,占55%~60%,其次为输卵管峡部,占20%~25%,再次为输卵管伞端,占17%,输卵管间质部妊娠最少,仅占2%~4%。

慢性输卵管炎可使输卵管黏膜皱襞粘连,导致管腔狭窄,黏膜破坏,上皮纤毛缺失,输卵管周围粘连,管形扭曲,影响受精卵在输卵管的正常运行和通过,是造成输卵管妊娠的主要原因。输卵管发育异常,如输卵管过长、肌层发育不良、黏膜纤毛缺如、双管输卵管、额外伞部等,均可成为输卵管妊娠的原因。输卵管绝育术后,形成输卵管瘘管或再通,均有导致输卵管妊娠的可能。输卵管绝育后复通术或输卵管成形术,亦可因瘢痕而使管腔狭窄、阻塞而致病。子宫内膜异位症引起的输卵管妊娠主要是由机械因素诱发的。

(二)妊娠的维持及激素调节

妊娠的维持有赖于腺垂体、卵巢和胎盘分泌的各种激素的相互配合。胚泡植入后,其外层的一部分细胞发育为滋养层,其他大部分细胞则发育成为胎儿。滋养层细胞随后形成绒毛膜,与此同时,子宫内膜也增生成蜕膜,母体的蜕膜和子体的绒毛膜相结合形成胎盘。胎盘不仅是母体和胎儿之间物质交换的场所,还可以起到屏障作用。另外,胎盘也是妊娠期重要的内分泌器官,能分泌大量的激素,对维持妊娠和促进胎儿生长发育起重要作用。

1.人绒毛膜促性腺激素

人绒毛膜促性腺激素(hCG)是由胎盘绒毛组织的合体滋养细胞分泌的一种糖蛋白激素,hCG与LH的生理作用及免疫学特性基本相似,其生理作用是在早孕期,hCG使黄体持续分泌孕激素和雌激素,以维持正常的妊娠。

受精后第6天左右,胚泡形成滋养层细胞,开始分泌hCG,8~10天后即能在孕妇的血中检测到。妊娠早期形成绒毛后,由合体滋养细胞分泌大量hCG,分泌量增长迅速,至妊娠8~10周达分泌高峰,第10周以后hCG分泌下降,20周左右降至较低水平。第10周后,hCG分泌下降,妊娠黄体分泌的雌激素和孕激素也下降,此时胎盘开始替代妊娠黄体分泌雌激素和孕激素,以维持胎儿继续生长发育。由于hCG在妊娠早期即已出现,因此测定妇女血中或尿中hCG的浓度,可作为诊断早孕的重要指标。

2.人绒毛膜生长素

人绒毛膜生长素(hCS)是由合体滋养细胞分泌的单链多肽激素,含191个氨基酸残基,其中96%的氨基酸序列与人生长激素(GH)相同,因此具有生长激素的作用。hCS能调节母体与胎儿的糖代谢、脂肪代谢和蛋白质代谢,促进胎儿生长。

3.雌激素和孕激素

胎盘分泌的雌激素和孕激素,其主要作用是维持妊娠和保证胎儿发育。

雌激素可促进妊娠子宫和乳腺发育,通过促进前列腺素释放而增加子宫和胎盘之间的血流量,加速早期胚胎细胞增殖和胎儿发育,还能使骨盆韧带和关节松弛,以利分娩。胎盘雌激素主要是雌三醇,检测母体血或尿中雌三醇的含量有助于判断胎儿的生命状态。若妊娠晚期孕妇尿中雌三醇突然减少,可作为判断胎儿死亡的依据。

孕激素能维持子宫蜕膜细胞的发育,增加子宫内膜的分泌,保证早期胚胎的营养,影响早期胚胎的分裂速度,还能抑制T淋巴细胞,防止母体对胎儿的排斥。

(三)分娩与泌乳

成熟的胎儿及其附属物从母体子宫娩出体外的过程称为分娩。人类的妊娠约持续280天,即约40周。子宫节律性收缩是将胎儿及其附属物从子宫排出的主要力量。临产发动的机制尚不清楚,催产素、雌激素及前列腺素等是调节子宫收缩的重要因素。

妊娠期在催乳素等多种激素的协同作用下,乳腺导管系统进一步增长完善,腺泡进一步膨大,乳房体积可明显增大,但此时并不泌乳,因为体内雌激素和孕激素的浓度过高,抑制了催乳素的泌乳作用。分娩1~3天后,血中雌激素和孕激素水平显著降低,对催乳素的抑制作用解除,乳腺在催乳素的作用下开始泌乳。哺乳时婴儿吸吮乳头,可反射性地引起催乳素和缩宫素的分泌,引起射乳反射。

哺乳过程中,催乳素的高水平分泌抑制腺垂体分泌FSH和LH,因此哺乳期月经暂停4~6个月,此期一般不会再受孕。但也有例外,在无月经出现的情况下,卵泡又开始发育,并能成熟排卵,以致受孕。所以,试图通过延长哺乳期来达到避孕的目的并不可靠。

(四)避孕

避孕是指人为避免妇女受孕的方法。避孕是人类控制自身的生产、实行计划生育最主要的途径。如前所述,受孕须经三个基本过程:男、女两性的正常排精和排卵,精子和卵子相遇受精及受精卵着床。这其中的任何一个过程受到抑制或阻碍都将不能受孕,避孕就是根据这个原理设计的。目前国内常用的避孕方法主要有避孕药、避孕工具和绝育手术三大类。避孕药根据不同使用方法可分为口服、注射、皮下埋植剂和外用避孕药。口服、注射、皮下埋植剂都是人工合成的雌激素、孕激素,这些激素能抑制女性排卵,改变宫颈黏液性质,阻止精子的穿透,改变子宫内膜环境而阻止受精卵着床,而外用避孕药则主要是杀精剂。避孕工具主要有宫内节育器、避孕套和宫颈帽、阴道隔膜等。避孕工具主要起阻碍精子和卵子相遇而受精的作用。绝育手术是切断、结扎或堵塞男性输精管或女性输卵管,以阻断精子和卵子相遇受精,达到永久性避孕的目的。

小 结

生殖是生物体生长和发育到一定阶段后,能够产生与自身相似的子代个体的生理过程的总称,是生命的基本特征之一。男性的主要生殖器官是睾丸,附属器官包括附睾、输精管、射精管、精囊腺、前列腺和阴茎等。睾丸具有产生精子和分泌雄激素的双重功能。睾丸的功能受下丘脑-腺垂体-睾丸内分泌轴的调节。

女性的主要生殖器官是卵巢,附属器官包括输卵管、子宫、阴道和外生殖器等。卵巢具有产生并排放卵子和分泌雌性激素的双重功能。女性到了生育年龄,卵巢内卵泡开始生长发育和周期排卵,进而黄体和雌激素的分泌也呈现周期性变化,每月一次,称为卵巢周期,这一过程伴有子宫内膜的周期性剥脱出血,称为月经周期,可分为月经期、增生期和分泌期。

卵巢分泌的激素主要是雌激素和孕激素。雌激素的主要生理作用是促进女性生殖器官的发育和女性副性征的出现,并使其维持在正常状态。另外,雌激素对代谢也有重要的作用。孕激素的主要作用是为受精卵着床做准备,以维持妊娠过程的顺利进行。孕激素通常在雌激素的基础上发挥调节作用。

妊娠是子代新个体产生的全过程,包括受精、着床、妊娠的维持、胎儿的生长和发育等。避孕是指人为避免妇女受孕的方法。

能力检测

一、名词解释

排卵 月经周期 妊娠 受精 着床 分娩 避孕

二、单项选择题

(一)A.型题

1.女性的主要生殖器官为( )。

A.子宫  B.卵巢  C.输卵管  D.阴道  E.外阴

2.人类每个月经周期中,通常发育成为优势卵泡的数目是( )。

A.1个  B.5个  C.10个  D.15个  E.20个

3.下列关于黄体形成的叙述,哪一项是正确的?( )

A.由未成熟卵泡蜕变形成   B.由卵丘细胞形成  C.由受精卵形成

D.由排卵后的塌陷卵泡形成  E.由闭锁卵泡蜕变形成

4.正常妇女体内的雌激素主要是( )。

A.雌酮    B.雌二醇    C.雌三醇

D.绒毛膜促性腺激素      E.孕酮

5.下列关于雌激素的生理作用的叙述,哪一项是错误的?( )

A.使输卵管平滑肌活动增强

B.促进阴道上皮细胞增生、角化,并合成大量糖原

C.促进肾小管对钠、水的重吸收  D.子宫内膜增生变厚,腺体分泌

E.刺激乳腺导管和结缔组织增生,产生乳晕

6.下列关于雌激素的叙述,哪一项是错误的?( )

A.体内的雌激素主要是雌二醇   B.雌激素可由睾酮转变而成

C.雌激素主要在肝内被灭活

D.大部分雌激素在血液中以游离的形式存在

E.其代谢产物由尿排出

7.下列关于女子基础体温的叙述,哪一项是错误的?( )

A.随孕激素及其代谢产物的变化而波动

B.随雌激素水平的波动而变化   C.在排卵前短暂降低

D.排卵后升高1℃左右      E.在黄体期一直维持在高水平上

8.对子宫内膜产生分泌期变化起直接作用的激素主要是( )。

A.促性腺激素  B.促性腺激素释放激素  C.雌激素

D.孕激素和雌激素共同作用   E.hCG

9.下列关于月经周期的叙述,哪一项是错误的?( )

A.月经周期中,女性生殖系统会出现周期性变化

B.卵巢周期分为卵泡期、排卵期和黄体期

C.子宫内膜周期分为增生期、分泌期和月经期

D.月经周期血中出现两次雌激素分泌高峰

E.排卵的发生主要与LH高峰和孕激素高峰出现有关

10.卵泡期FSH的直接作用是( )。

A.刺激内膜细胞的生长         B.刺激颗粒细胞产生芳香化酶

C.在内膜细胞使胆固醇变成雄烯二酮   D.在颗粒细胞使雄烯二酮形成雄激素

E.促进黄体形成

(二)B型题

A.睾酮  B.雌二醇  C.孕酮  D.雌三醇  E.促性腺激素

1.正常妇女体内的雌激素主要是( )。

2.男性体内的激素主要是( )。

3.促进机体产热的激素主要是( )。

4.能促进并维持第二性征的女性激素主要是( )。

A.雌激素  B.孕激素  C.雄激素  D.FSH  E.LH

5.使子宫内膜增生的激素主要是( )。

6.使子宫内膜由增生期变为分泌期的激素主要是( )。

7.有蛋白合成作用的激素主要是( )。

8.活化颗粒细胞内芳香化酶的激素主要是( )。

三、简答题

1.简述雄激素的生理作用。

2.简述雌激素和孕激素的生理作用。

3.简述月经周期分期及各期特点。

(徐 芳)