第九章 感觉器官
学习目标
掌握：感受器和感觉器官的概念及感受器的一般生理特性，眼的折光功能与感光功能，眼折光功能的调节，耳蜗的感音换能功能和前庭器官的功能。
熟悉：眼的折光异常及矫正，外耳和中耳的传音功能。
了解：与视觉有关的几种生理现象，前庭反应，嗅觉器官和味觉器官的功能。
感觉（sensation）是指客观物质世界在人脑中的主观反映，感觉的形成是神经系统的一种基本功能。人类生活的外环境及机体的内环境是处于不断变化的状态中，这些环境条件的变化必须刺激机体特定的感受装置，然后才能形成感觉，特定的感受装置就是感受器或感觉器官。感受器或感觉器官感受刺激后须将受刺激的信息转变成传入神经上的神经冲动，神经冲动经特定的感觉传导通路传入到相应的大脑皮层感觉中枢后，经大脑皮层的分析综合，最后才能形成特定的感觉。由此可见，感觉的形成必须由感受器或感觉器官、感觉传导通路和大脑皮层感觉中枢三者的共同活动来完成的。本章主要重点介绍感受器的一般生理特性和几种主要感觉器官的功能，而感觉传导通路和大脑皮层感觉中枢的功能将在第十章进行介绍。
第一节 概 述
一、感受器与感觉器官
感受器（receptor）是指分布于体表或体内组织，专门感受内、外环境变化的结构或装置。感受器的结构形式多种多样，有些感受器就是一些游离的神经末梢，如痛觉感受器和温度感受器；有些则是在裸露的神经末梢外包绕一些结缔组织的被膜，如骨骼肌的肌梭和皮肤的环层小体等；还有些感受器则是在结构和功能上高度分化了的感受细胞，如视网膜的感光细胞和内耳的毛细胞等。这些在结构和功能上高度分化了的感受细胞及与之相连的一些非神经性的附属结构共同构成了结构和功能更加复杂的感觉器官（senseorgan）。人体的感觉器官主要有视觉器官、位听器官、嗅觉器官和味觉器官等。
感受器的分类方法多种多样。根据感受器所在的部位及所感受刺激的来源不同，感受器可分为内感受器和外感受器。外感受器又可以分为接触感受器和距离感受器，例如，触压觉、味觉和温度觉等感受器属于接触感受器，而视觉、听觉和嗅觉等感受器则属于距离感受器。根据感受器所感受刺激性质的不同，感受器又可分为机械感受器、光感受器、温度感受器、化学感受器和渗透压感受器等。需要强调的是，不是所有的感受器感受刺激后都能引起特定的感觉，有些感受器感受刺激后只是引起机体某些功能的反射性变化，但在主观上并不引起特定的感觉，上述情况主要见于一些内感受器，如动脉压力感受器、血容量感受器和渗透压感受器等。
二、感受器的一般生理特性
（一）适宜刺激
一种感受器通常只对某种特定形式的刺激能量最为敏感，这种形式的能量刺激就称为该感受器的适宜刺激（adequatestimulus）。如：一定波长的电磁波是视网膜感光细胞的适宜刺激；一定频率的机械振动是内耳毛细胞的适宜刺激。感受器对适宜刺激最为敏感，但适宜刺激也必须达到一定的刺激强度即感觉阈才能引起感觉，感觉阈受刺激时间和刺激面积等因素的影响。而感受器并不是只能感受适宜刺激，对非适宜刺激也可能感受，但非适宜刺激所需要的刺激强度要比适宜刺激大得多。
（二）换能作用
感受器的基本功能就是在感受刺激时，将各种形式的刺激能量最终转变成传入神经上的动作电位，这种能量的转换作用称为感受器的换能作用（transducerfunction），因此，可以说感受器就是一个特殊的生物换能器。感受器在换能过程中，一般不是将刺激的能量形式直接转化成传入神经上的动作电位，而是先在感受细胞或感觉神经末梢产生一种过渡性的电位变化，其中，在感受细胞产生的过渡性电位变化称为感受器电位（receptor potential），在感觉神经末梢产生的过渡性的电位变化则称为发生器电位（generator potential）。这种过渡性的电位变化具有局部兴奋的特征，其大小在一定的范围内与刺激强度成正比关系，并可以进行电紧张性扩布和总和，并最终触发其相应的传入神经纤维产生动作电位，从而完成感受器的换能作用。
（三）编码作用
感受器在换能过程中，不仅是进行了能量的转换，而且还将刺激所包含的环境变化的各种信息也转移到传入神经动作电位的特定序列当中，即起到信息的转移作用，这就是感受器的编码作用。迄今为止，感受器编码作用的机制还不太清楚。目前认为，感受器对不同性质刺激的编码作用，可能与不同的刺激作用于不同的感受器、传入冲动沿不同的感觉传导通路及刺激信息最终到达大脑皮层不同的特定部位等因素有关（参见第十章第二节）。感受器对刺激强度的编码作用，则可能是通过传入神经纤维上动作电位频率的高低和参与这一信息传输的神经纤维数量的多少来编码的。
（四）适应现象
当某一恒定强度的刺激持续作用于感受器时，传入神经纤维上动作电位的频率会逐渐降低，这种现象称为感受器的适应现象。感受器感受刺激如果能够引起感觉，那么感觉也会由于感受器的适应现象而逐渐减弱甚至消失。感受器适应的程度和快慢可因感受器的不同而有很大的差别，根据适应现象发生的程度和快慢，可将感受器分为快适应感受器和慢适应感受器两大类。快适应感受器以皮肤触觉感受器为代表，如果给皮肤环层小体施加恒定的压力刺激，仅在刺激开始后的短时间内有传入冲动发放，随后虽然刺激仍然持续存在，但其传入神经上传入冲动的频率很快降低到零。快适应感受器对刺激的变化十分敏感，适于传递快速变化的刺激信息。慢适应感受器以肌梭、颈动脉窦压力感受器和关节囊感受器为代表，慢适应现象有利于机体对某些功能状态如姿势、血压等进行长期的监测和调节，或者向中枢持续发放有害刺激的信息从而达到保护机体的目的。
第二节 视觉器官
研究表明，人脑获得的外界信息70%以上来自视觉器官。眼是人的视觉器官，眼由折光系统和感光换能系统两部分构成。折光系统的功能是将外界物体发出或反射的可见光（即波长为370～740nm的电磁波）经过折射后，在视网膜上形成清晰的物像。感光换能系统的功能是感受物像的刺激，并将其转变成视神经上的神经冲动，经视觉传导通路传入大脑视觉中枢后形成视觉（vision）。图9-1所示为右眼的水平切面示意图。
图9-1 右眼的水平切面示意图
一、眼的折光功能
（一）眼的折光成像与简化眼
眼的折光系统由多个折光率不同的光学介质和多个曲率半径不同的折光面组成，是一个非常复杂的光学系统。光学介质包括角膜、房水、晶状体和玻璃体，其中，外来光线经过角膜时发生的折射程度最大。由于晶状体的曲率半径可以改变，因此，晶状体在眼的折光功能的调节过程中起着最重要的作用。
外界物体光线在视网膜上成像的原理与物理学上凸透镜成像的原理相似，但眼的折光系统对物体光线的折光成像情况要比凸透镜的折光成像情况复杂得多，因此，通常用简化眼（reducedeye）模型来描述眼的折光成像情况。简化眼模型是根据眼的实际光学特征，设计的一个与正常眼在折光成像效果上完全一样的但计算极为简单的光学模型，其光学参数和其他特征都与正常人眼一样。简化眼模型由一个前后径为20mm的单球面折光体构成，折光率为1.333，外界光线进入折光体时只在球形界面折射一次，该球形界面的曲率半径为5mm，即节点在球形界面后方5mm处，节点距视网膜15mm。简化眼模型和正常人眼在安静而不做调节时一样，正好可以使物体发出的平行光线聚焦在视网膜上，形成清晰的物像。利用简化眼，根据凸透镜成像原理就可以很方便地计算出不同远近、不同大小的物体在视网膜上形成物像的大小。图9-2所示为简化眼模型及其成像示意图。
图9-2 简化眼模型及其成像示意图
注：n表示节点；AB表示物体；ab表示物体AB在视网膜上形成的物像；ABn和abn是两个相似三角形。
图9-2中如果已知物距，就可根据物体AB的大小计算出物像ab的大小，也可算出视角的大小。物体发出的平行光线经正常人眼折射后，在视网膜上可以形成清晰的物像。但是物体发出的光线如果过弱，或在空间和眼内传播时被散射或吸收，那么在到达视网膜时就可能减弱到不足以引起感光细胞兴奋的程度，物体就不能被感知。或者物体过小、距离太远，以致视网膜上形成的物像太小，物体不能被感光细胞所分辨，也不能被感知。
（二）眼折光功能的调节
人眼看6m以外的远处物体时，物体上任意一点发出的所有进入眼球的光线可以近似地认为是平行光线，这对正常人眼来说，不需要进行任何调节就可以在视网膜上形成清晰的物像。而当人眼看6m以内的近处物体时，物体上任意一点发出的进入眼内的光线都不是平行的，而是呈现不同程度的辐散。如果折光系统未做调节，那么近处物体发出的辐散光线就不能聚焦于视网膜，而是聚焦于视网膜之后，那么在视网膜上就只能形成一个模糊的物像，近处物体最终也只能形成一个模糊的视觉。但是，一般人也能看清一定距离的近处物体，这是因为在看近处物体时，眼的折光系统进行了相应的调节，使进入眼内的光线经过更大程度的折射，光线最终也能聚焦于视网膜上而形成清晰的物像。当物体的距离、大小或光线的强弱等发生变化时，眼折光系统的功能会发生相应的调节，其调节主要依赖于晶状体的调节（即曲率半径的改变），而瞳孔大小的调节和双眼球会聚反射对于视网膜上清晰物像的形成也起着重要的作用。
1.晶状体的调节
晶状体（lens）呈双凸透镜形，富有弹性。其四周借悬韧带与睫状体相连，睫状体内有平滑肌，称为睫状肌，通过睫状肌的收缩与舒张可以改变晶状体的曲率半径和折光率。当看远处物体时，睫状肌松弛，悬韧带便拉紧，使晶状体呈现相对的扁平状态。而当看近处物体时，视网膜上模糊物像的信息传到大脑皮层视觉中枢，经动眼神经中的副交感纤维，反射性地引起睫状肌收缩，使悬韧带松弛，晶状体便因其自身的弹性而向前、向后变凸，尤以向前变凸明显，曲率半径增加，折光能力增强，从而使物像前移而成像于视网膜上（图9-3）。物体距离眼睛越近，发出的光线辐散程度就越大，晶状体也就需要做更大程度的调节，这时睫状肌就需要做更大程度的收缩。所以，如果长时间地盯着近处物体看，眼睛会感觉到疲劳甚至疼痛。图9-3所示为眼看近处物体时晶状体的调节。
图9-3 眼看近处物体时晶状体的调节
注：（a）示意眼看远处物体时，晶状体不做调节即可使平行光线聚焦在视网膜上；（b）示意眼看近处物体时，晶状体不做调节时辐散光线聚焦在视网膜之后；（c）示意眼看近处物体时，经过晶状体的调节，使辐散光线聚焦在视网膜上。
晶状体的调节能力是有限的，其大小取决于晶状体的弹性，晶状体的弹性越好，晶状体的调节能力就越强，所能看清物体的最近距离就越近。晶状体的最大调节能力可以用近点（nearpoint）来表示。近点是指眼做最大程度的调节时所能看清最近处物体的距离。近点主要取决于晶状体的弹性，晶状体的弹性越好，近点就越近。随着年龄的增长，晶状体的弹性逐渐减退，近点远移，晶状体的调节能力就随之减退。例如，8岁左右的儿童近点平均为8.6cm，20岁的青年人近点平均为10.4cm，而老年人晶状体的弹性显著减退，近点可达83.3cm，老年人看近处物体时因眼的调节能力显著减退而视物不清，称为老视（presbyopia）。老视眼看远处物体时与正常眼无异，但看近处物体时因调节能力减弱，须佩戴适度的凸透镜以增加进入眼内的光线的折射程度才能看清。
2.瞳孔大小的调节
瞳孔（pupil）的调节包括两个反射。一个是瞳孔近反射，也称为瞳孔调节反射（pupillary accommodationreflex），即眼视近处物体时，瞳孔括约肌反射性收缩，瞳孔缩小，以减少进入眼内的光线量，从而减小球面像差和色像差，使视网膜成像更加清晰。另一个是瞳孔对光反射（pupillarylightreflex），即光线较强时瞳孔反射性缩小，光线减弱时瞳孔则反射性扩大。瞳孔对光反射的意义是调节进入眼内的光线量，使光线强时视网膜不至于受到损害，光线减弱时也能形成较清晰的视觉。瞳孔对光反射的效应是双侧性的，即强光照射一侧眼时，两眼瞳孔同时缩小，称为互感性对光反射。瞳孔对光反射的中枢在中脑，临床上常通过检查瞳孔对光反射来判断中枢神经系统病变的部位、病情危重的程度及麻醉的深度等。
3.双眼球会聚反射
双眼球会聚反射也称为辐辏反射。当远处物体逐渐向眼球移近时，双眼球内直肌反射性收缩，使两眼视轴向鼻侧会聚。其意义是使眼视近处物体时物像形成于两眼视网膜对称的位置上，以产生清晰的单一视觉。
（三）眼的折光异常
正常人眼看近处物体时，只要距离不小于近点，通过眼的调节，便能成像于视网膜上而产生清晰的视觉，称为正视眼（图9-4（a））。如果眼的折光能力异常或眼球形态异常，使外来光线不能在视网膜上聚焦成像，导致视物模糊不清或变形，统称为非正视眼或屈光不正，屈光不正包括近视、远视和散光三种情况。
图9-4 正视眼、近视、远视及其矫正
1.近视
近视（myopia）是由于眼球前后径过长（轴性近视）或折光系统的折光能力过强（屈光性近视），使物体发出的平行光线聚焦于视网膜之前，而在视网膜上只能形成模糊的物像（图9-4 （b））。近视眼看近处物体时，由于近处物体发出的光线是辐散的，故不需调节或只需做较小程度的调节，就能使光线聚焦于视网膜上（图9-4（c））。近视眼的近点小于正视眼。近视大多数是由于不良的用眼习惯引起的，近视可通过佩戴适度的凹透镜进行矫正（图9-4（d））。
2.远视
远视（hyperopia）是由于眼球前后径过短（轴性远视）或折光系统的折光能力太弱（屈光性远视），使物体发出的平行光线聚焦于视网膜之后，使在视网膜上也只能形成模糊的物像（图9-4（e））。远视眼的特点是看远处物体时就需要进行调节才能使物像形成于视网膜上，看近处物体时则需做更大程度的调节才能看清物体。远视眼的近点比正视眼远。远视眼不论是看远处物体还是看近处物体都需要进行调节，故易发生调节疲劳，如长时间看书时可因调节疲劳而发生头痛。远视可以通过佩戴适度的凸透镜进行矫正（图9-4（f））。
3.散光
正视眼折光系统的各个折光面都呈正球面，正球面上各个方向的曲率半径都相等，物体发出的平行光线都能聚焦于视网膜而成像。散光（astigmatism）大多是由于角膜表面不呈正球面，角膜表面不同方位的曲率半径不等，使平行光线不能聚焦于视网膜，造成视物不清或物像变形。除角膜外，晶状体表面曲率半径异常也可引起散光。散光可以通过佩戴柱面镜进行矫正。
知识链接
准分子激光手术治疗屈光不正
准分子激光是将氟氩气体混合后经激发而产生的一种人眼看不见的紫外光，此紫外光属于冷激光，无热效应，其波长为193nm，不会穿入眼内，能以照射方式精确气化角膜预期除去的部分而不损伤周围组织。准分子激光手术全称为“准分子激光屈光性角膜手术”，是由计算机来控制准分子激光对角膜进行精确的切削，改变角膜的形态和曲率半径，从而达到治疗屈光不正的目的。目前，准分子激光手术的主流术式是准分子激光原位角膜磨镶术（简称LASIK）。LASIK的原理是用一种特殊的极其精密的微型角膜板层切割系统（简称角膜刀）将角膜表层组织制作成一个带蒂的圆形角膜瓣，翻转角膜瓣后，在计算机控制下，用准分子激光对角膜瓣下的角膜基质层拟除去的部分予以精确气化，然后于角膜瓣下冲洗并将角膜瓣复位，以此改变角膜前表面的形态，调整角膜的屈光度，达到矫正近视、远视或散光的目的。准分子激光手术通过切削角膜中央区的组织来矫正屈光不正，具有损伤小、精确度高、可预测性强、并发症少和适应证广等优点。
二、眼的感光功能
（一）视网膜的感光结构基础
视网膜（retina）是位于眼球壁最内层的一层透明的神经组织膜，仅厚0.1～0.5mm，而结构十分复杂。视网膜自外向内主要可分为四层：色素细胞层、感光细胞层、双极细胞层和神经节细胞层（图9-5）。色素细胞层含有黑色素颗粒和维生素A，不属于神经组织，对感光细胞起营养作用和保护作用。
感光细胞层有视杆和视锥两种特殊分化的感光细胞，都含有特殊的感光色素，是真正的光感受细胞。两种感光细胞都通过终足与双极细胞层中的双极细胞发生突触联系，双极细胞再与神经节细胞层中的神经节细胞联系，神经节细胞的轴突构成视神经。视神经穿出视网膜的部位形成视乳头，视乳头无感光细胞，故无视觉感受能力，形成视野中的生理盲点（physiologicalblindspot）。由于正常人都是双眼视物，一侧视野中的盲点可被另一侧视觉所弥补，所以人们并不感觉到视野中盲点的存在。视网膜中除了这种纵向的细胞联系外，还存在着横向的细胞联系，如在感光细胞层和双极细胞层之间存在水平细胞，在双极细胞层和神经节细胞层之间有无长突细胞。这些细胞的突起在两层细胞间横向联系，在水平方向传递信号，有些无长突细胞还可直接向神经节细胞传递信号。当感光细胞感受光线刺激时首先引发复杂的光化学反应，然后诱发感受器电位，感受器电位再扩布到视神经，引起视神经上的神经冲动，从而完成感光换能作用。
图9-5 视网膜的结构示意图
（二）视网膜的两种感光换能系统
人眼视网膜中存在两种感光换能系统。一种是视杆系统，也称为暗视觉系统，由视杆细胞和与之相联系的双极细胞及神经节细胞等组成。视杆细胞（rodcell）外段呈杆状，主要分布于视网膜的周边，越靠近视网膜周边部，视杆细胞分布越多；越靠近视网膜的中央，则视杆细胞分布越少，在黄斑中心的中央凹处则无视杆细胞。视杆系统对光的敏感性高，能感受弱光刺激，但对物体细微结构的分辨能力差，只能看清物体的轮廓，也不能分辨颜色，专司暗视觉。另一种是视锥系统，也称为明视觉系统，由视锥细胞和与之相联系的双极细胞及神经节细胞等组成。视锥细胞（conecell）外段呈锥形，主要分布于视网膜中央部，越是靠近视网膜中央部，视锥细胞分布越多；越是靠近视网膜周边部，则视锥细胞分布越少。视锥系统对光的敏感性差，只能感受强光刺激，但能分辨颜色，且有高的分辨能力，能看清物体的细微结构，专司明视觉。有些只在白昼活动的动物（如鸡、鸽等）视网膜中只有视锥细胞而无视杆细胞，故只有明视觉。而另一些只在夜间活动的动物如猫头鹰等视网膜中只有视杆细胞而无视锥细胞，故只有暗视觉。
（三）视网膜的光化学反应
感光细胞是如何感光换能的，其机制至今尚未完全弄清楚。但可以肯定的是，光照时感光细胞内部发生了一系列的光化学反应，目前，对视杆细胞的光化学反应研究得较多，在这里略作介绍。
视杆细胞中含有感光物质称为视紫红质，视紫红质呈鲜红色，是一个由视蛋白分子和一个称为视黄醛的生色基团结合而成的结合蛋白质。视紫红质在光照时迅速分解为视蛋白和视黄醛。在视紫红质分解的过程中，视黄醛由原来的11-顺型（即一种较弯曲的构型）转变为全反型（即一种较直的构型）。视黄醛分子构型的这种改变又可导致视蛋白分子构型的改变，最终诱导视杆细胞产生感受器电位。与一般感受器电位不同的是，这种感受器电位是一种超极化型的感受器电位，冲动经双极细胞传到神经节细胞时，可使神经节细胞去极化达阈电位而产生动作电位，从而完成视网膜的感光换能作用。图9-6所示为视紫红质的光化学反应。
图9-6 视紫红质的光化学反应
视紫红质的光化学反应是可逆的。光照时分解，在暗处又重新合成，其反应的平衡点取决于光照的强度。在亮处，分解过程相对较快，在暗处，合成过程相对较快。在视紫红质的合成过程中，首先是全反型视黄醛转变成11-顺型视黄醛，再与视蛋白结合而形成视紫红质。11-顺型视黄醛也可由体内的维生素A转变而成。在视紫红质的合成过程与分解过程中，会有一部分视黄醛被消耗掉，这就需要通过补充维生素A来达到平衡。因此，若长期维生素A摄取不足，会影响人在暗处的视力，引起夜盲症的发生。
三、与视觉有关的几种生理现象
（一）暗适应与明适应
当人长时间处于明亮环境中而突然进入暗处，最初看不清任何物体，需经过一定时间后，才能逐渐恢复暗处的视力，这种现象称为暗适应（darkadaptation）。相反，当人长时间处于暗处而突然进入明亮环境时，最初只感到一片耀眼的光亮，也不能看清物体，需经短暂时间后才能恢复明亮处的视觉，这种现象称为明适应（lightadaptation）。
暗适应是人眼在暗处对光的敏感性逐渐提高的过程。暗适应过程相对较慢，一般需要30min才能完成。暗适应现象产生的机制是由于视杆细胞中的视紫红质在明亮环境中已大部分分解，储备少不足以承担暗处感光的功能，所以刚进入暗处时视杆细胞也不能感受弱光刺激，随后由于在暗处视紫红质合成加快，储备增多，视杆细胞对光的敏感性增加并逐渐承担起暗视觉的功能。
明适应过程较快，只需约1min即可完成。明适应是由于在暗处蓄积起来的视紫红质遇到强光时迅速大量分解，产生耀眼的光感，随后视紫红质急剧减少，视锥系统逐渐承担起明视觉功能。
（二）视敏度
视敏度（visualacuity）又称为视力，是指眼对物体细微结构的辨别能力，通常以视角即眼能分辨物体上两点之间的最小距离的大小作为衡量指标。受试者能分辨的视角越小，其视力就越好。视力主要与视锥细胞的功能有关。中央凹处视力最高，这是由于中央凹处视锥细胞分布最为密集，视锥细胞与双极细胞和神经节细胞大多为单线联系，因而分辨力高。而视网膜周边部，视锥细胞数量少，与双极细胞和神经节细胞的联系大多为聚合式，因此，周边部辨别能力低，视力低。
（三）色觉与色觉异常
色觉（colorvision）是指由于不同波长的光波作用于视网膜后在人脑中形成的不同的主观感觉，是一种复杂的物理现象和心理现象。正常人眼可区分波长为370～740nm的150余种颜色。
有关色觉形成的机制，以三原色学说最受认可。三原色学说认为，人视网膜中含有三种不同的视锥细胞，这三种视锥细胞分别含有对红、绿、蓝三种颜色敏感的感光色素。当某一波长的光线作用于视网膜时，使三种不同的视锥细胞以一定的比例产生不同程度的兴奋，这样的信息传入到大脑后就产生某一种色觉。例如红、绿、蓝三种视锥细胞以4∶1∶0的比例兴奋时，便产生红色视觉，以2∶8∶1的比例兴奋时，便产生绿色视觉。当三种不同的视锥细胞以任意不同的比例兴奋做适当的混合，就可形成任何颜色的视觉。如果视网膜缺乏相应的视锥细胞，就不能辨别某些颜色，称为色盲（colorblindness）。色盲绝大多数是由于遗传因素引起的，少数是由于视网膜的病变引起的。最常见的色盲是红色盲和绿色盲，即不能分辨红色和绿色。如果对所有的颜色都不能辨别，就称为全色盲，全色盲极为少见。有些人视网膜并不缺乏某种视锥细胞，但由于疾病因素或营养不良，视锥细胞的反应能力较弱，导致对颜色的辨别能力降低，称为色弱。
（四）视野
单眼固定注视正前方一点时所能看到的空间范围称为该眼的视野（visualfield）。在同一光照条件下，不同颜色的视野大小不同。其中，白色视野最大，蓝色视野和红色视野次之，绿色视野最小。视野大小可能与各类感光细胞在视网膜的分布有关。临床上检查视野可帮助诊断某些视神经传导通路和视网膜的疾病。
（五）双眼视觉和立体视觉
两眼同时观看物体时形成的视觉称为双眼视觉（binocularvision）。双眼视物时，两眼视网膜上各形成一个完整的物像，由于眼外肌的精细协调运动，可使物体同一部分来的光线成像于两眼视网膜相对称的位置上，并可在主观上产生单一物体的视觉，称为单视。如果眼外肌瘫痪、眼内肿瘤等异物压迫或用手指轻压一侧眼球使该眼球发生位移，都可使物像落在两眼视网膜的非对称点上，因而在主观上就产生有一定程度重叠的两个物体的视觉，称为复视（diplopia）。
双眼视觉可以弥补单眼视野中的盲区，扩大视野并产生立体视觉。双眼视物时，由于双眼视野大部分重叠，但左眼看到物体左侧面较多，右眼看到物体右侧面较多，这样左眼看到的物体形象与右眼看到的物体形象就略有差异，这样的信息经视觉中枢整合后，就产生了有关物体的厚度、深度及距离等主观感觉，称为立体视觉（stereoscopicvision）。立体视觉主要是由于两眼视觉差异所产生的。但单眼视物时也能产生一定的立体感，这主要是由于生活经验，如物体的阴影变化，近物的感觉比较鲜明而远物的感觉比较模糊等。另外，头部的运动引起被视物体的相对运动也可产生一定的立体视觉。
第三节 位听器官
人的位听器官是耳，耳由外耳、中耳和内耳三部分组成（图9-7）。其中，内耳结构极为复杂，又称为迷路（labyrinth），内耳由耳蜗和前庭器官两部分组成。耳蜗的功能是感受声波刺激，前庭器官则是人体的平衡感觉器官。耳蜗的适宜刺激是频率为16～20000Hz的空气振动疏密波，即声波。声波经过外耳和中耳传到内耳，引起内耳淋巴的振动，再经过耳蜗的感音换能作用，将声波的机械能转变为听神经的动作电位，听神经的动作电位传到大脑皮层听觉中枢后最终形成听觉（hearing）。因此，听觉是由耳、听神经和大脑皮层听觉中枢三者的共同活动而完成的。
图9-7 耳的结构
一、外耳和中耳的传音功能
（一）外耳的传音功能
外耳由耳廓和外耳道组成。耳廓具有收集声波的作用，许多动物的耳廓还能运动，帮助辨别声源的方向。外耳道是声波传导的通道，其外端始于耳廓，内端止于鼓膜，声波由外耳道传导至鼓膜时其强度约增加10倍。
（二）中耳的传音功能
中耳由鼓膜、鼓室、听骨链和咽鼓管等结构组成。中耳的主要功能是将声波振动能量高效地传入内耳。其中，鼓膜和听骨链在声波传递过程中起着重要的作用。
鼓膜为一个椭圆形稍向鼓室凹陷的薄膜，形如浅漏斗状，其顶点在鼓室内与锤骨柄相连，鼓膜面积为50～90mm2，厚约0.1mm。鼓膜具有较好的频率响应和较小的失真度，能与声波同步振动，将声波振动如实地传递给听小骨。
听骨链由三块听小骨（即锤骨、砧骨和镫骨）依次连接而成。锤骨柄附着于鼓膜，镫骨脚板与卵圆窗膜相连，砧骨居中作为支点，将锤骨和镫骨连接起来，形成一个以锤骨柄为长臂、砧骨长突为短臂的固定角度的杠杆。听骨链的作用是将声波由中耳传递至内耳耳蜗。在听骨链传递声波的过程中，可使声波振幅稍减小而使声压增大，即具有减幅增压效应。听骨链传音过程中的增压效应一是因为鼓膜的实际振动面积约为55mm2，而卵圆窗膜的面积只有3.2mm2，二者面积之比为17.2∶1，这样可使作用于卵圆窗膜上的声压增加到鼓膜上声压的17.2倍；二是因为听骨链杠杆长臂与短臂长度之比为1.3∶1，通过杠杆的作用使在短臂一侧的压力将增加到原来的1.3倍。通过以上两方面的作用，在整个中耳传音过程中总的增压效应可达22倍（17.2×1.3）。听骨链的减幅增压效应既可提高传音的效率，又可避免对卵圆窗膜和内耳造成损害。图9-8所示为听骨链与耳蜗的结构和功能联系。
图9-8 听骨链与耳蜗的结构和功能联系
咽鼓管是连通鼓室和鼻咽部的通道，具有平衡鼓室内压和外界大气压的作用，对维持鼓膜的正常形态、位置和振动性能具有重要意义。咽鼓管鼻咽部的开口常处于闭合状态，在咀嚼、吞咽、打哈欠或打喷嚏时，此开口开放，有利于调节鼓室内、外压力的平衡。咽鼓管若因炎症而阻塞，鼓室内压将由于空气被吸收而降低，导致鼓膜内陷而引起耳痛、耳鸣等症状，影响听力。人在乘坐飞机时，随着飞机的升降，大气压与鼓室内压不相等，可导致鼓膜向外或向内鼓起而引起耳痛、耳鸣。
（三）声波传入内耳的途径
声波可通过气传导和骨传导两种途径传递至内耳。正常情况下以气传导为主。
1.气传导
声波经外耳、鼓膜、听骨链和卵圆窗膜传入内耳，这一传导途径称为气传导（air conduction），气传导是声波传入内耳的主要途径。此外，鼓膜振动也可通过引起鼓室内空气的振动，再经过圆窗膜传入内耳。这一途径在正常情况下并不重要，但当鼓膜穿孔、听骨链损伤或运动障碍时，可以起到一定的代偿作用。
2.骨传导
声波直接引起颅骨的振动，进而引起耳蜗内淋巴的振动，这一途径称为骨传导（bone conduction）。骨传导敏感性低，在正常听觉形成中几乎不起作用。当鼓膜或听骨链损伤引起气传导明显受损时，骨传导不受影响，甚至相对加强。
临床上常通过检查气传导和骨传导的受损情况，以判断听觉障碍产生的原因和部位。在鼓膜或中耳病变时（传音性耳聋），气传导明显受损，而骨传导却不受影响，甚至相对增强。当在耳蜗病变时（感音性耳聋），气传导和骨传导将都受损。
二、内耳耳蜗的感音换能功能
（一）耳蜗的结构特点
耳蜗（cochlea）是一条围绕一骨质蜗轴旋转2.5～2.75周而成的骨质管腔。在耳蜗的横断面上可见两个分界膜，一是斜行的前庭膜，一是横行的基底膜。耳蜗被这两个膜分隔成三个腔，这三个腔分别称为前庭阶、蜗管和鼓阶（图9-9）。前庭阶在耳蜗底部与卵圆窗膜连接，前庭阶内充满外淋巴。鼓阶在耳蜗底部则与圆窗膜连接，鼓阶内也充满外淋巴，两者在耳蜗顶部相通。蜗管是一个充满内淋巴的盲管。基底膜是声波感受器即螺旋器所在的部位。螺旋器又称为柯蒂器（organofCorti），柯蒂器由毛细胞和支持细胞等组成。毛细胞是真正的声波感受细胞，每个毛细胞的底部都有听神经末梢，而每个毛细胞的顶部表面则有上百条排列整齐的纤毛，称为听毛，有些较长的听毛其顶端埋植在一种称为盖膜的胶冻状物质中。盖膜内侧与耳蜗轴相连，盖膜外侧则游离于内淋巴当中。
图9-9 耳蜗的横断面结构示意图
（二）耳蜗的感音换能功能
耳蜗的功能是感音换能，即将由中耳传递来的声波振动转变成听神经上的动作电位。在耳蜗的感音换能过程中，基底膜的振动起着关键作用。
当声波振动通过听骨链传到卵圆窗膜时，如果振动使卵圆窗膜内陷，前庭阶中的外淋巴液压力就升高，前庭膜就下移，使蜗管内淋巴液压力升高，进而使基底膜也下移，鼓阶外淋巴液压迫卵圆窗膜使之向外凸起。如果声波振动使卵圆窗膜向鼓室凸起，则整个耳蜗内的淋巴液和膜性结构等就都做相反方向的运动。如此反复，就形成了基底膜的振动。基底膜振动时，盖膜与基底膜之间的相对位置发生改变，使其毛细胞顶部的纤毛发生弯曲或偏转，从而引起毛细胞膜电位的变化，并经过一系列过渡性的电位变化，最终引起听神经上的动作电位，从而完成耳蜗的感音换能功能（图9-10）。
图9-10 基底膜振动时毛细胞顶部听毛的受力情况
近年来的研究发现，在毛细胞的顶部存在机械门控离子通道，这种通道对机械力的作用十分敏感。当内耳淋巴振动引起毛细胞上的听毛向不同方向弯曲或偏转时，便可引起该通道的开放或关闭，进而引起跨膜的内向电流或外向电流，导致细胞膜的去极化或超极化，从而形成感受器电位。这也是耳蜗感音换能作用的基础。
研究还表明，基底膜的振动是以行波（travelling wave）的方式进行的。当声波传入内耳时，最先引起基底膜底部（即靠近卵圆窗处的基底膜）的振动，然后振动以行波的方式向基底膜的顶部传播。声波振动的频率不同，基底膜振动传播的距离和最大振幅出现的部位也不同。声波振动的频率越低，行波传播的距离就越远，最大振幅出现的部位就越靠近基底膜的顶部。声波振动的频率越高，行波传播的距离就越近，最大振幅出现的部位就越靠近基底膜的底部（图9-11）。因此，每一个频率的声波振动在基底膜上都有一个特定的行波传播距离和最大振幅点，导致基底膜上该区域的毛细胞就会受到最大的刺激。这样，来自基底膜不同区域的听神经的冲动传到中枢的不同部位，就会引起不同音调的听觉，这可能就是人耳区分不同音调声音的基础。临床资料和动物试验也都证明，耳蜗底部受损时主要影响高频听力，而耳蜗顶部受损时主要影响低频听力。图9-11所示为不同频率的纯音引起行波传播的距离和基底膜最大振幅的位置。
图9-11 不同频率的纯音引起行
波传播的距离和基底膜最大振幅的位置
（三）耳蜗与听神经的生物电现象
耳蜗内淋巴液和外淋巴液在离子成分上相差很大，这就造成了在静息状态下耳蜗不同部位之间存在着电位差。在耳蜗未受刺激时，如果以鼓阶外淋巴液电位为参考零电位，那么测出蜗管内淋巴的电位为+80mV左右，称为耳蜗内电位（endocochlearpotential），也称为内淋巴液电位（endolymphaticpotential）。此时耳蜗毛细胞的静息电位为-80～-70mV，由于毛细胞顶端浸浴在内淋巴之中，因此，毛细胞顶端膜内、外的电位差可达150～160mV。
当耳蜗受到声波刺激时，在耳蜗及其附近结构中还可记录到一种具有交流性质的电位变化，其频率和幅度与作用的声波完全一致，称为微音器电位（microphonicpotential）。微音器电位潜伏期极短，小于0.1ms，没有不应期，在一定范围内，其幅度与声压成正比关系，可以总和。微音器电位的本质是耳蜗受声波刺激时，多个毛细胞产生的感受器电位的复合表现。图9-12所示为耳蜗微音器电位及听神经动作电位。
图9-12 耳蜗微音器电位及听神经动作电位
注：CM表示微音器电位；AP表示听神经动作电位，听神经动作电位包括N1、N2、N3三个负电位；（a）与（b）对比表明，声音位相改变时，微音器电位位相倒转，但听神经动作电位位相不变。
听神经动作电位是由耳蜗微音器电位触发产生的，是耳蜗对声波刺激所产生的一系列电位变化中最后产生的电位变化，是耳蜗对声波刺激进行换能和编码的结果，其作用是向中枢传递声音信息。根据引导方法的不同，听神经动作电位可分为听神经复合动作电位和单一听神经动作电位。听神经复合动作电位是一侧听神经上所有纤维所产生的动作电位的总和，反映了整个听神经的兴奋状态，其幅度在一定范围内随声波刺激强度的增强而增大，但两者并不呈直线关系。图9-12中的N1、N2、N3就是从整个听神经上记录到的复合动作电位，其幅度也与产生兴奋的听神经的数目及其放电的同步化程度有关。如果将引导电极刺入听神经内，则可记录到单一听神经的动作电位，它是一种具有“全”或“无”的电位变化。
三、前庭器官的功能
人和动物保持一个正常的姿势是进行各种活动的必要条件。正常姿势的维持有赖于前庭器官、视觉器官和本体感受器的协同作用，其中，前庭器官的作用最为重要。前庭器官位于内耳之中，包括三个半规管、椭圆囊和球囊（图9-13），能感受机体自身运动状态的变化及头部在空间位置的变化，在维持身体平衡中起着重要作用。
图9-13 前庭器官的结构
（一）前庭器官的感受装置和适宜刺激
1.前庭器官的感受细胞
前庭器官的感受细胞是一些具有类似结构和功能的毛细胞。这些毛细胞都有两种纤毛，其中一条最粗、最长，位于毛细胞顶端的一侧边缘，称为动纤毛。其余的纤毛较短，数量较多，每个毛细胞有60～100条，呈阶梯状排列，称为静纤毛。毛细胞底部有感觉神经纤维末梢。当纤毛处于自然状态时，毛细胞膜内、外存在约为-80mV的静息电位，此时与毛细胞相连的神经纤维上有一定频率的持续放电。此时如果外力使纤毛向动纤毛一侧偏转时，毛细胞膜发生去极化，如果达到阈电位（约为-60mV）时，其纤维向中枢发放的传入冲动频率增加，表现为兴奋效应。相反，如果外力使纤毛向静纤毛一侧偏转时，则毛细胞膜发生超极化，其纤维向中枢发放的传入冲动频率降低，表现为抑制效应。正常条件下，机体运动状态和头在空间位置的变化都能以特定的方式改变毛细胞纤毛的倒向，使相应传入纤维发放的冲动频率发生改变，当这些信息传入到中枢，就能引起特定的运动觉和位置觉，并可引起身体和内脏功能的反射性变化。图9-14所示为前庭器官中毛细胞顶部纤毛的受力情况与电位变化关系示意图。
图9-14 前庭器官中毛细胞顶部纤毛的受力情况与电位变化关系示意图
如图9-14所示，当静纤毛向动纤毛一侧偏转时，毛细胞膜去极化，传入冲动频率增加；当静纤毛向背离动纤毛的一侧偏转时，毛细胞膜超极化，传入冲动频率降低。
2.前庭器官的适宜刺激和生理功能
人体两侧内耳各有上、外、后三个相互垂直的半规管，这三个半规管分别处于空间的三个平面。当头向前倾30°时，外半规管刚好处于水平面，其余两个半规管则与水平面垂直。每个半规管与椭圆囊连接处都有一个称为壶腹的膨大部分，壶腹内有一隆起的结构，称壶腹嵴，壶腹嵴中有一排面对管腔的毛细胞，其顶部的纤毛都埋植在一种胶质性的圆顶形壶腹帽内。半规管主要感受身体的变速旋转运动。以水平半规管为例，当身体向左旋转时，由于半规管内淋巴的惯性作用，内淋巴启动将晚于半规管壁的运动，左侧水平半规管中的内淋巴将压向壶腹嵴，使壶腹嵴毛细胞的听毛倒向动纤毛一侧，于是毛细胞向神经中枢发放的传入冲动频率增高。此时，右侧水平半规管中的内淋巴则背离壶腹嵴运动，使右侧水平半规管毛细胞的听毛倒向静纤毛一侧，于是毛细胞向神经中枢发放的传入冲动频率降低。当旋转突然停止时，由于内淋巴的惯性运动，壶腹嵴毛细胞纤毛的倒向和传入冲动频率发放情况与旋转开始时相反。左、右两侧毛细胞不同频率的冲动传入到神经中枢时，就可产生身体变速旋转运动的感觉。以同样的方式，其他两对半规管可分别感受各自所处平面方向的变速旋转运动。
椭圆囊和球囊主要感受直线变速运动和头部在空间位置的变化。椭圆囊和球囊的毛细胞位于囊斑之上，毛细胞的纤毛埋植于位砂膜的胶质板内。位砂膜内含位砂，位砂主要由蛋白质和碳酸钙组成，其比重比内淋巴液大，具有较大的惯性。椭圆囊和球囊毛细胞的适宜刺激是直线变速运动。人体处于直立位时，椭圆囊囊斑呈水平位置，其位砂膜位于毛细胞听毛的上方。球囊囊斑与椭圆囊囊斑垂直，球囊囊斑位砂膜位于纤毛的外侧。在这两种囊斑上，几乎所有毛细胞的排列方向都不完全相同，这样就有利于感受身体在囊斑平面上所做的各种方向的直线变速运动（图9-15）。例如，当人体在水平方向做直线变速运动时，由于位砂的惯性作用，使毛细胞与位砂膜的相对位置发生改变。因此，在椭圆囊囊斑上总会引起一些毛细胞的听毛向动纤毛一侧偏转，于是引起相应的毛细胞纤维发放传入冲动频率增高，由这些毛细胞的传入冲动传导到神经中枢后，就引起特定的变速运动感觉，同时还可引起各种姿势反射，以维持身体平衡。球囊囊斑上的毛细胞则以类似的机制感受头部在空间位置的变化，同时也可反射性地引起肌张力的改变，以调整身体的姿势。图9-15所示为椭圆囊囊斑和球囊囊斑的位置及毛细胞顶部纤毛的排列方向。
图9-15 椭圆囊囊斑和球囊囊斑的位置及毛细胞顶部纤毛的排列方向
图9-15中箭头所指方向是该处毛细胞顶部动纤毛所在位置，箭尾是同一毛细胞的静纤毛所在位置，当机体进行直线变速运动的方向与某一箭头方向一致时，该箭头所代表的毛细胞表面静纤毛向动纤毛侧偏转最明显，与此毛细胞有关的神经纤维有最大频率的传入冲动。
（二）前庭反应与眼震颤
来自前庭器官的传入冲动，除引起相应的运动觉和位置觉外，还可引起各种姿势调节反射、自主神经反应和眼震颤等前庭反应。例如，当汽车突然开动或加速时，由于惯性身体会向后倾倒，但其传入信息可反射性地引起躯干部屈肌和下肢伸肌收缩，从而使身体向前倾以保持身体的平衡，而突然刹车或减速时则引起相反的情况。又如，当人乘坐电梯突然上升时，可反射性引起四肢伸肌抑制而使下肢屈曲，当电梯突然下降时则伸肌反射性收缩引起下肢伸直。这些都是前庭器官的姿势反射，其意义在于维持一定的姿势和保持身体平衡。另外，如果前庭器官受到的刺激过强、刺激时间过长或者前庭器官功能过敏时，常会引起自主神经功能失调，导致心跳加速、血压降低、呼吸加快、恶心、呕吐、眩晕、出汗、皮肤苍白等现象，称为前庭自主神经反应（vestibularautonomicreaction）。前庭自主神经反应主要表现为迷走神经兴奋占优势的反应，严重时可导致晕车、晕船等。
眼震颤（nystagmus）是前庭器官受到刺激时引起的特殊眼球运动。眼震颤主要是由于半规管受到刺激所引起的，而且眼震颤的方向也因受刺激的半规管不同而不同。当水平半规管受到刺激时就引起水平方向的眼震颤，而前半规管、后半规管受到刺激时就引起垂直方向的眼震颤。由于人在水平面方向的活动（如转身、回头等）较多，故经常发生水平方向的眼震颤。例如，当头部和身体向左旋转时，由于内淋巴的惯性作用，使左侧水平半规管壶腹嵴的毛细胞受到的刺激增强而右侧水平半规管壶腹嵴的毛细胞受到的刺激减弱，于是便反射性地引起双侧眼球先向右侧缓慢移动，这称为眼震颤的慢动相。当慢动相使眼球移动到两眼裂右侧端而不能再右移时，又突然快速返回到眼裂正中，这称为眼震颤的快动相。以后再进行新的慢动相和快动相，如此反复交替，这就是眼震颤（图9-16）。当旋转变为匀速转动时，旋转虽然仍在继续，但因这时两侧壶腹嵴受到的压力相等，双眼球不再震颤而居于眼裂正中。当旋转突然减速或停止时，又引起与旋转开始时方向相反的眼震颤。临床上常根据眼震颤试验来判断前庭功能是否正常。
图9-16 眼震颤示意图
第四节 嗅觉器官和味觉器官
一、嗅觉器官
嗅觉感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮内，嗅上皮由嗅细胞、支持细胞和基底细胞等组成，两侧总面积约为5cm2。嗅细胞也称为主细胞，呈圆瓶状，嗅细胞顶部有6～8条短而细的纤毛，细胞底端即中枢端是由无髓纤维组成的嗅丝，嗅丝穿过筛骨进入嗅球。嗅细胞的适宜刺激是空气中的化学物质，呼吸时这些化学物质进入嗅上皮黏液并扩散到嗅细胞的纤毛内，随后与纤毛膜受体结合，使嗅细胞产生去极化型的感受器电位，并以电紧张方式扩布至嗅细胞的轴丘处，触发轴突膜产生动作电位，动作电位沿轴突传至嗅球，并最终传至大脑皮层嗅觉中枢，引起嗅觉（olfaction）。
人类嗅觉系统能够辨别的气味多达上万种，那么嗅觉系统是如何感受并区分不同气味的呢？目前认为，嗅觉的多种感受至少是由7种基本气味组合而形成的，这7种基本气味：樟脑味、麝香味、花卉味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐腥味。试验发现，每一种嗅细胞只对一种或两种特殊的气味有反应，而嗅球中不同部位的细胞也只对某种特殊的气味有反应。因此，与其他感觉系统一样，嗅觉系统对不同性质的气味刺激有相对专用的感受位点和投射线路，对非基本气味则由于其在不同投射线路上引起不同数量冲动的组合特点，在中枢引起特有的主观嗅觉。
嗅觉感受器属快适应感受器，当某种气味物质突然出现时，可引起明显的嗅觉，这种气味物质如果持续存在，感觉很快减弱，甚至消失，但此时对新出现的其他气味物质仍能形成嗅觉。不同动物的嗅觉敏感程度相差很大，同一动物对不同气味物质的敏感性也不同，如狗对醋酸的敏感度就要比人高1000万倍。另外，内在因素和外在因素（如温度、湿度和大气压等）对嗅觉影响也很明显，例如，感冒时，因鼻黏膜肿胀可导致嗅细胞敏感性大大降低。
二、味觉器官
味觉感受器主要是味蕾（tastebud），味蕾主要分布于舌的背部表面和舌缘，口腔和咽部黏膜表面也有散在的味蕾存在。每个味蕾都由50～100个味细胞、支持细胞和基底细胞组成。味细胞的顶端有纤毛，称为味毛，味毛是味觉感受的关键部位。
人类味觉系统能区分多种多样的味道，但众多的味道都是由酸、甜、苦、咸四种基本味道组合而成。舌表面不同部位对不同味觉刺激的敏感性不同。一般舌尖对甜味较敏感，舌两侧对酸味较敏感，舌两侧前部对咸味较敏感，软腭和舌根则对苦味较敏感。
味觉的敏感性往往受刺激物本身温度的影响，在20～30℃时，味觉敏感性最高。味觉的分辨力和对某些食物的偏爱，也受血液中化学成分的影响。例如，肾上腺皮质功能低下的患者，血液中钠浓度低，这种患者就喜食咸味食物。味觉强度与物质的浓度有关，浓度越高，产生的味觉越强。此外，随着年龄的增长，味觉的敏感度降低。
小 结
感受器是指分布于体表或体内组织，专门感受内、外环境变化的结构或装置。感受器具有适宜刺激、换能作用、编码作用和适应现象等一般生理特性。体内一些在结构和功能上高度分化了的感受细胞及与之相连的一些非神经性附属结构共同构成结构和功能更加复杂的感觉器官。人体的感觉器官主要有视觉器官、位听器官、嗅觉器官和味觉器官等。
人的视觉器官即眼由折光系统和感光换能系统两部分构成。折光系统的功能是将外界物体发出或反射的可见光经过折射后，在视网膜上形成清晰的物像。感光换能系统的功能是感受物像的刺激，并将其转变成视神经上的神经冲动，经视觉传导通路传入大脑视觉中枢后形成视觉。当物体的距离、大小或光线的强弱等发生变化时，眼折光系统的功能会发生相应的调节，包括晶状体的调节、瞳孔大小的调节和双眼球会聚反射。如果眼的折光能力异常或眼球形态异常，使外来光线不能在视网膜上聚焦成像，导致视物模糊或变形，统称为非正视眼或屈光不正，屈光不正包括近视、远视和散光三种情况。感光换能系统包括视锥系统和视杆系统，前者对光线的敏感性差，只能感受强光刺激，为明视觉系统，后者对光线的敏感性高，能感受弱光刺激，为暗视觉系统。当感光细胞感受光线刺激时首先引发复杂的光化学反应，然后诱发感受器电位，感受器电位再扩布到视神经，引起视神经上的神经冲动，从而完成感光换能作用。
人的位听器官是耳，耳由外耳、中耳和内耳三部分组成。外耳、中耳的功能是将物体振动发出的声波传入内耳，声波传入内耳的途径有气传导和骨传导。耳蜗的功能是感音换能，即将由中耳传来的声波振动转变成听神经上的动作电位。当声波传入到耳蜗时，引起整个耳蜗内的淋巴液和基底膜发生振动，基底膜上毛细胞顶部纤毛发生弯曲或偏转，从而引起毛细胞膜电位的变化，最终引起听神经上的动作电位，从而完成耳蜗的感音换能功能。
前庭器官由内耳中的三个半规管、椭圆囊和球囊组成，能感受机体自身运动状态的变化及头部在空间位置的变化，在维持身体平衡中起着重要作用。其中，半规管主要感受身体的变速旋转运动，椭圆囊和球囊则感受直线变速运动和头部在空间位置的变化。
能力检测
一、名词解释
感受器 感觉器官 适宜刺激 感受器电位 感受器的适应现象 近视 远视暗适应 气传导 微音器电位 前庭自主神经反应
二、单项选择题
（一）A型题
1.下列对感受器电位的叙述，错误的是（ ）。
A.以电紧张方式扩布 B.为感觉末梢或感受细胞上的局部电位
C.“全”或“无” D.可以总和 E.为感受器的动作电位
2.在眼的折光系统中，折光能力最强的是（ ）。
A.角膜 B.房水 C.晶状体 D.玻璃体 E.瞳孔
3.眼经过最大调节所能看清物体的最近距离称为（ ）。
A.近点 B.远点 C.焦点 D.节点 E.焦距
4.当睫状肌收缩时可使（ ）。
A.角膜曲率半径增大 B.双眼球会聚 C.瞳孔缩小
D.晶状体曲率半径增大 E.玻璃体曲率半径增大
5.眼的近点主要取决于（ ）。
A.瞳孔的直径 B.物体的大小 C.房水的折光系数
D.玻璃体的折光系数 E.晶状体的弹性
6.老视发生的主要原因是（ ）。
A.晶状体弹性减退 B.玻璃体弹性减退 C.眼球前后径过短
D.眼球前后径过长 E.视网膜蜕变
7.近视是由于（ ）。
A.眼球前后径过长或折光力减弱 B.眼球前后径过长或折光力增强
C.眼球前后径过短或折光力减弱 D.眼球前后径过短或折光力增强
E.晶状体的弹性减退
8.夜盲症的患者需要补充下列哪种维生素？（ ）
A.维生素A B.B族维生素 C.维生素C
D.维生素D E.维生素E
9.瞳孔对光反射中枢位于（ ）。
A.大脑皮质 B.下丘脑 C.中脑 D.脑桥 E.延髓
10.视野范围最大的颜色是（ ）。
A.红色 B.黄色 C.蓝色 D.白色 E.绿色
11.声音传向内耳的主要途径是（ ）。
A.声波→外耳→鼓膜→听骨链→圆窗→内耳
B.声波→外耳→鼓膜→听骨链→卵圆窗→内耳
C.声波→颅骨→耳蜗内淋巴
D.声波→颅骨→耳蜗外淋巴→耳蜗内淋巴
E.声波→外耳→听骨链→鼓膜→卵圆窗→内耳
12.飞机骤升或骤降时，做吞咽动作有助于调节何处的压力平衡？（ ）
A.中耳和内耳间 B.前庭阶膜两侧 C.基底膜两侧
D.鼓室与大气间 E.左耳、右耳
（二）B型题
A.近视 B.远视 C.散光 D.老视 E.色弱
1.因眼球前后径过长而导致眼的折光能力异常是（ ）。
2.因晶状体弹性减退使视近处物体时眼的调节能力下降是（ ）。
3.因角膜表面的曲率半径不同导致的视物模糊是（ ）。
4.因眼球前后径过短而导致眼的折光能力异常是（ ）。
A.平面镜 B.凸透镜 C.凹透镜 D.柱面镜 E.棱镜
5.近视眼可佩戴（ ）。
6.远视眼可佩戴（ ）。
7.散光眼可佩戴（ ）。
8.老视眼可佩戴（ ）。
三、简答题
1.感觉是如何形成的？
2.眼看近处物体时是如何进行调节的？
3.随着年龄的增长，眼为什么会发生老视？
4.简述听觉的产生过程。
5.前庭器官是如何感受身体位置和运动变化的？
（周裔春）