第三节　弗尔特拉生态方程

马尔萨斯的人口论方程，只能从原则上说明人口问题的一般情况。于是弗尔特拉把食者与食物作为两个群体，研究它们之间的相互作用，从而建立了生态方程。这组方程在生态学、生物学及社会学中都是有参考价值的数学模型。

设食者人数与食物量各为y与x，食物量的增长率dx／dt随x的增大而增大，又随xy的增大而减小，所以

式中的a与b都是比例常数。

弗尔特拉认为人口的增长率dy／dt与食物的增长率正好相反，因而有

式中hxy表示增长率，ky表示死亡率。

用上面的第一方程除第二方程，消去dt，将变量分离，进行积分得到

此方程表示xy平面上第一象限中的一根封闭曲线，如果常数C选得适当的话（见第4节中的相图）。现在令

于是我们有下列简单关系式

u＝Cv

这能在xy平面上第三象限中以u与v为坐标表示出一根直线。在第二象限中，u是y的函数，其曲线可以是双曲型。在第四象

限中，v是x的函数，其曲线可以是抛物型。

在上述xy平面上的第一象限中，可以按时间的流逝划出很多封闭曲线，它们是由小到大而不相交的。这些曲线如同水波一样向四周扩大，形成周期振荡，代表食者与食物共同向前进行稳定的演化。二群体的这种周期振荡进化，在野外观察中，最明显的就是山猫与北极野兔；对于一般的群体，特别是人口与食物并不能无限期地维持这样的振荡。

食者与食物既不能无限期地繁殖，因此有必要假定各有一个最小值y₀与x₀，以便讨论二群体在有限数字内的繁殖情况。于是弗尔特拉模型修改成

在讨论这种修改过的生态方程以前，我们简单介绍下列有用的数学方法。