第五章　物种群体的繁殖问题

以人为中心的生态学，在讨论了生存空间之后，势必考虑包括人口在内的物种繁殖问题。关于这一系列的重大问题，自马尔萨斯以来，很多学者都在研究，其方法大都由定性转向定量。因为任何物种的进化与湮灭都直接与其群体数目的多少有关，所以只从定性分析，终究没有触及实际问题。例如单就人口问题来说，如果不从定量分析着手，就看不清人口的潜在压力，到时必然被动。因此，本章根据马尔萨斯当初的简单数学方法逐步引向复杂的情况，但其基本方法仍是一阶常微分方程，而未涉及其它数学。

本章各节的结论大都是从定量方法得出的，为了便于说明问题，其数学过程与步骤比一般著作写得稍为详细。这也就有利于读者直接阅读这些章节，而不必再花时间去思考一些公式的来源。

马尔萨斯关于人口论的数学模型只是单独就人口自己本身来建立的，而未涉及到食物量的增殖情况。事实上一个物种的进化，必须有食物的来源。因此，弗尔脱拉把马尔萨斯的模型扩充到二群体生态系统，这就为模拟多群体的进化打下了基础。弗尔脱拉的数学模型在数学生态学上是很重要的，但对于捕食者与被食者繁殖的情况，有些因素没有估计进去，故不适于用来模拟更一般的物种群体的进化或湮灭。因此，晚近以来，很多学者考虑了影响物种出生率及死亡率的很多因素，使二群体的模拟发展得较为完善，能用来说明更多的情况。

在推广的弗尔脱拉模型的基础上，自然发展到多物种群体的数学模型，其中涉及到大量的相互作用的各种系数。处理这样复杂的问题，自然是借用计算机的力量。影响生物与生态系统进化的因素很多，比物理与化学问题更难确定，因为大量生态因素涉及到随机性与漫长的进化过程。虽然如此，很多学者仍在试探之中。为了探索二物种群体进化的稳定情况，本章根据该模型引出了矢量场奇点的概念。以奇点为中心，与二群体进化有关的相轨迹，可能绕奇点向内盘旋，趋近奇点；也可能向外盘旋，远离奇点；或者是围绕奇点形成一条封闭曲线。

为了说明一些实际可能的情况，我们用基本数学方法分析了二群体的相轨迹在奇点附近的性态，生态方程在奇点附近展开的情况，以及确定奇点性质的定理。其中我们引用了平面封闭曲线积分与平面积分之关系的格林定理；这从物理学来说，就是力沿封闭曲线作功转变为矢量场的旋涡运动；从现在的生态学来看，就是相轨迹沿着一条围绕奇点的封闭曲线而盘旋。这就让所讨论的生态问题得到了数学与物理学的检验。

上面关于相轨迹的盘旋绕动，是直接从二物种的稳定进化模型得到的，很自然地引出了力沿封闭曲线作功的概念，以及格林定理。这就说明了生态学、物理学与数学三者之间，有一定的内在联系。因此，现在兴起了数学生态学与物理生态学；看来科学发展的趋势开始走向综合与边缘。

生态方程虽然是讨论二群体的演化情况而得出的，但其基本逻辑思路具有广泛的适用性，因为不论是生命系统或非生命系统，都在不同的程度上或不同的情况下受到干扰或相互作用，从而所用的一些数学方法与本章第四节有关。这就意味着逻辑思维形象化，形象思维逻辑化；中国自然哲学的数象理论也值得参考。两系统的相互作用情况真正弄清楚了，就有利于开展多系统问题的研究。