第六节　群体表现型的差异

人类在漫长的演进过程中，内外环境的交互作用，其情况是非常复杂的；只有不断发生变异，适应客观条件，才能生存下来。所谓“物竞天择，适者生存”。这里的天择就是自然选择；承受选择的能力以适应度（fitness）表示，意味繁殖成功。因此在相同的选择条件下，如果一种基因型有更多的子孙后代，那么它的适应度就较大。适应度是相对的；既有适应必有不适应，分别以W与S表示；二者合起来就是1。因此

W＋S＝1，适应值被定义为W＝1—S；S为选择系数。

当S＝0时，W＝1表示适应值最大。

下面讨论自然选择与群体表现型差异的关系。表现型的差异涉及到基因的竞争能力与对抗外来的压力等等；人类之所以能一直进化过来而且发展了文化是由于基因库的适应度很高。为了说明选择后的适应，现以合子基因型为例。设有两个基因A₁与A₂，把它们进行配合；A₁与A₂各称为配子基因型，可以合成三组A₁A₁，A₁A₂，A₂A₂，称为合子基因型。其中A₁A₁与A₂A₂称为同型合子，A₁A₂为异型合子。假设A₁与A₂的基因频率分别为p与q，则A₁A₁、A₁A₂、A₂A₂的基因型频率分别为p²，2pq，q²。设A₁A₁的联合适应值为1，意味选择系数为0，适应度最高；A₁的适应值则为1／2。又设A₂A₂的选择系数为S，则其适应度为W＝1—S，而A₂的适应值则为1／2－s／2。因此，A₁A₂的适应值为

综合以上资料列成下表

上表中的各合子的适应值分别乘以相应的频率，表示经选择后的适应度；它们的和数就是由三种合子基因型所代表的一种群体的平均适应度＝1－sq。当s＝0时，＝1表示整个平均适应度最高，这说明此群体经历了自然选择，而完全适应，能生存下来。例如当s＝0．5，q＝0．24时，平均适应度为

＝1－sq＝1－0．5×0．24＝0．88

这就是说上述群体的适应能力是很强的，肯定能向前进化而不会被淘汰。这种基本方法，如果根据实际情况加以发展，那么用来预测有关问题或推断某一情况会有一些帮助。例如与此有关的经济学就是如此，有兴趣的读者可以参阅著名数学家冯诺伊曼（Von Neumann）的“对策论与经济行为”（theory of game and econmic behaviour），因为生态学是从自然经济学发展过来的。

其次讨论此群体的差异度（variation）。群体在演化过程中，因为客观环境不同，以致群体在外表体型上、生理功能上，以及社会行为方面会有一些差异；衡量这种差异的标准是差异度。从上面的表格来看，平均适应度是一个标准，各适应度与此标准各有一定的差异，这些差异值平方和的平均值表示此群体的差异度V。因此，

对于上表，现在令＝f_i则上式变为

把上表中的各项值代入上式，我们有差异度

这就是自然选择的基本定理。由此可知：自然选择增加群体的差异度（如2式）就是增加群体的适应度（如1式）。如果p＝0．76，q＝0．24，s＝0．5则差异度为

在此情况下，由三种合子基因型所代表的群体，其差异度仍然较小，只是0．0228。当选择系数为0时，差异度为0，完全脱离了自然选择。当选择系数为1时，差异度最大而为0．76×0．24÷2＝0．0912