第五节　生命有机体的共同演化

两个或多个物种的进化是互相关联的，这就是所谓的共同进化；共生、互利、共栖、寄生、捕食等等都涉及共同进化问题。例如作为捕食者的人类与被食的动植物，以及寄生物与寄主都是在自然选择下达到平衡而共生。然而生态系统内的各物种受内外因素的作用，要随时间而发生变化，共生的平衡将会打破；经历一段时间后又趋向新的平衡。否则捕食者没用被食者可吃，寄生物没有寄主可寄，他们就无法生存。所以自然界就是共生，生物界必有变异，这就导致物质循环、能量转换、基因流转而组成生态系统的进化。

上面的讨论意味着两个重要概念：

第一是地球生态系统内的物种在一定的时间内经自然选择，趋向平衡而共同生存。如果有关的物种完全不能共生，其中的某一单个物种也就无法存活下去。实际上地球上的水圈、陆圈、气圈中的能量是各按一定的方式自由提供的，适应的有机体各自摄取所需要的能量而繁殖生命，共同生存，这就涉及到中国易经关于“乾道变化，各正性命”的论点。这里的乾道从生态学来说，就是各种能量有自发提供的渠道，由此各按正向演化出自己的生命，正向演化在一定的程度上意味着适者生存。

第二是地球生物界中的原核单细胞、真核单细胞、植物、菌物与动物都随生态环境而发生变异；这就涉及到易经中的“变易”观点。

为了说明共生的变易规律，下面用定量方法讨论食者与被食者之间的变化依存关系，这是生态学中一个最重要的问题，也是生物学与生态学中常用的一种数学方法。设食者现有成员数目为y，食物的最低供应量为x₀，设在dt时间内，食者成员增加数为dy，食物量由x₀增加到x；在正常情况下，dy与原有数y及食物增加量（x－x₀）成正比，设其比例系数为α。因此食者随时间t而增长的量为

式中的α及（x－x₀）与生态环境有关，σ＝αx₀，（1）式是生物学、生态学中研究生物量随时间而变的一个基本方程。

根据微积分公式，上述方程的解为

这表明：当x＝x₀，即使α无限增长，y（t）＝y（0）表示食者成员数目不变。

当x＞x₀，t无限延长，这意味着食物无限供应，食者成员随之增加。

当x＜x₀，t无限延长，最后y（t）将死尽。这表示食物供应量小于初始供应量，食者成员逐渐死光。

下面讨论被食者变化的情况。由于自然与人为因素，设x是充分供应的，它有一个稳定的生长率为a，于是x的增长数为ax；又设x中被吃掉的数目为Z，在正常情况下，Z与食者数量y成正比，也与被食者x成正比，设比例系数为b，于是Z＝bxy。由此而知x的剩余数为ax－bxy，同时x对时间的平均增长量为

现在令a／△t＝σ，b／△t＝π，则x的增长率为

（1）与（2）为生态系统的基本方程，由此二式消去dt得到

于是我们有

或者是

对此式进行积分，可以得到

式中c₁与c₁都为常数，因此我们有一个非常重要的结果如下：

由（1）式与（2）式看出：当x与y都保持平衡时，其增长率各为零；此时x₀＝σ／α，y₀＝σ／π。如果以x与y为坐标，则（）为坐标系中的平衡点。当x与y随着时间增长时，围绕平衡点有互不相交的封闭曲线，那就是方程（4）的轨迹曲线。这表明：食者与被食者的成员数目将按闭轨曲线循环振荡，没有一种会死绝，也没有一种无限增长。自从地球生态系统进化以来，其中的食者与被食者基本上就是这样往复循环增长的，不断扩大闭轨曲线，向前振荡。人类人口数字的不断增长同食物量的相继增加，也与上述数学模型有关。这个模型是一系列不相交的封闭曲线振荡，即由平衡点（x₀＝σ／α，y₀＝σ／π）向外扩大的闭轨曲线系统，反应了一种自然规律。

上面讨论了食者与被食者之间的平衡关系及其循环振荡；现在假设群体的增长不取决于食物量的供应，而只与自己的出生率和死亡率有关；例如某一区位的人口增长问题就是这样。现设群体数为y；由于生态环境条件限制，y有一个极限数字为Y，例如城市人口。显然在某一时间，y的出生率与基数y及最大增长数（Y－y）成正比而增加，设其系数为b；故在某时间增长的人数为b（Y－y）y。又设死亡系数为c，则在同时间内的死亡人数为cy。因此，y的增长式为

式中的b、c称为生态系数，由观察决定。由于Y的控制，当y饱和时，

由此看出：如果y要增长，只有按照下列模式

这就导出一个很重要的问题：“生态消长”y₂＝Y₂－＞y₁ ＝Y₁－刻画了生态系统的结构稳定性，即新的结构可能代替原来的结构。这就意味着在人伦思想指导下，控制开拓新的生态环境，重新认识适者生存的意义。生态系统的结构稳定性是相对的，根据生态消长的模式可以看出：在一定的时间内，系统处于平衡状态。由此类推，我们可以想象一个生态系统的进化图象。这个简单的模型可以扩充用于更复杂的情况，例如与人文演化（human evolution）有关的城市发展问题。有兴趣的读者可以参阅普里哥津的“从存在到变化（from being to becoming）”这本书。在那里我们可以看到：一个相对稳定的生态系统，在适当的内外因素作用下，逐渐演变到另一个相对的稳定状态。自然世界包括很多不同层次的生态系统，各有自己的结构与功能，在一定条件下，又相互作用。这种作用是非常精微的，从而导致下一节的隐序生态理论设想。