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1．掌握细胞增殖、细胞增殖周期和细胞周期检查点的概念；掌握G1期和G2期对细胞周期的调控；掌握细胞增殖的调控因素。

2．熟悉细胞增殖的主要方式；熟悉细胞周期各期的主要特征。

3．了解细胞周期蛋白的泛素降解途径；了解细胞周期与肿瘤的关系。

4．掌握减数分裂的过程，了解生殖细胞的发生。

（1）细胞周期、细胞增殖、细胞周期检查点等基本概念。

（2）有丝分裂、减数分裂过程的形态变化。

（3）细胞周期的时相划分及各期特征。

2．难点：细胞周期各时相调控。

1．包括细胞生长和分裂。

2．细胞生长是指细胞长大的过程，细胞分裂是指细胞一分为二的过程。主要方式有3种：无丝分裂、有丝分裂和减数分裂。

3．通过细胞增殖，细胞数目成倍增加。

二、细胞增殖周期及细胞周期各期的主要特征

1．细胞增殖周期是从亲代细胞分裂结束到子代细胞分裂结束之间的间隔时期，可分为G1、S、G2和M　4期。根据细胞分裂行为，真核生物细胞可分为三大类：周期性细胞、终端分化细胞和休眠细胞。

2．细胞周期各期的主要特征见下表：

三、细胞周期的调控

1．正常细胞的G1期是细胞周期调控的关键时期，存在特殊的调节点，称限制点。处于限制点的细胞对环境条件特别敏感，细胞是继续增殖还是进入静息状态，是由其能否通过限制点决定。

2．各期调控中的关键蛋白为一组复合物：含量呈周期性变化的细胞周期蛋白和具有激酶活性的细胞周期蛋白依赖激酶，它们都是细胞周期基因的产物。不同的细胞周期蛋白结合不同的周期蛋白依赖激酶，形成不同的具有激酶活性的复合物，对细胞周期的不同时期进行调节。

3．G1期进入S期的调控：G1期和S期交界时合成的细胞周期蛋白E与Cdk2形成S期活化因子，S期活化因子在S期中期含量最高，到S期结束时瞬即消失，促使DNA复制起始因子和多种转录因子的磷酸化，启动DNA的复制。

4．G2期进入M期的调控：有丝分裂促进因子（mitosis－promoting factor，MPF）是调节细胞进出M期所必需的复合物，由细胞周期蛋白B和Cdk1组成。细胞周期蛋白B在G2和M期交界时达到最高水平，在后期迅速下降，调节Cdk1的激酶活性。Cdk1激活可使H1、核内非组蛋白、核纤层蛋白、微管蛋白、肌球蛋白等多种靶蛋白磷酸化，调节细胞周期进程。

5．细胞周期的调控因素还涉及生长因子、抑制因子、癌基因及抑癌基因的产物。

1．是有性生殖生物的生殖细胞在形成过程中的一种特殊分裂方式。

2．DNA复制一次，细胞分裂两次，染色体数目减半发生于第1次减数分裂末期。

3．第1次减数分裂前期的形态变化最为复杂，可分为细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期，发生同源染色体的配对和交换；减数分裂的意义同时还体现在非同源染色体的自由组合和同一染色体上基因的连锁遗传，保持世代间遗传物质的恒定和子代配子发生的多样性。

五、有丝分裂与减数分裂比较

有丝分裂与减数分裂比较见下表：

1．细胞增殖（cell proliferation）

2．细胞增殖周期（cell generation cycle）

3．限制点（restriction point，R点）

4．有丝分裂促进因子（mitosis－promoting factor，MPF）

5．纺锤体（mitotic spindle）

6．细胞周期蛋白（cyclin）

7．细胞分裂周期基因（cell division cycle，cdc）

8．原癌基因（proto－oncogene）

9．抑癌基因（tumor suppression oncogene）

10．联会（synapsis）

11．四分体（tetrad）

12．生长因子（growth factor，GF）

13．抑素（chalone）

14．收缩环（contractile ring）

15．分裂沟（cleavage furrow）

1．细胞的分裂方式有________，________，________3种。人体细胞分裂的主要方式为________，生殖细胞形成是通过________。

2．细胞减数分裂的前期Ⅰ可以依次分为细线期，________，________，和________终变期5亚期，其中同源染色体的配对发生于________，非姐妹染色体的交换重组发生于________。

3．细胞周期中RNA大量合成是在________期，组蛋白主要合成时期是________，与M期结构功能相关的蛋白合成在________期，DNA复制在期，中心粒复制开始于________期。

4．纺锤体含有________种微管。位于中心体周围放射状排列的是________，由纺锤体两极发出在赤道面彼此重叠的是________，远端与染色体着丝点相连的是________。

5．作为第二信号，降低细胞内的cAMP含量，可使细胞增殖率________；反之，cAMP含量下降，可________细胞增殖。细胞内cGMP含量增高，可________细胞增殖。

6．细胞周期调控的关键因素是细胞周期依赖性蛋白激酶，其时相性的激活有赖于________的周期性表达，Cdk蛋白的总量在细胞周期中________，Cdk的活性可以被________抑制。

7．M期细胞质中存在能使间期细胞核提前进入M期的成分被命名为________，它是个异二聚体，由P34和P56两个蛋白质组成。组成成分分别是________基因和________基因的产物，其中________具有蛋白激酶的活性，________是调节亚基。

8．细胞周期的关键控制点在________期，称为________点，细胞进入此期后有不同去向。其中暂时脱离细胞周期的细胞进入________期，称为________细胞。

1．生长因子诱导的早反应基因对迟反应基因的活化作用是细胞由G1期向S期转变的关键。

2．细胞增殖周期的有序性与cdc基因在细胞周期不同阶段表达有关。

3．在减数分裂中非同源染色体的姐妹染色单体之间的互换导致了物种多样性。

4．第2次减数分裂后期着丝粒断裂，姐妹染色单体彼此分离。

5．亲代细胞分裂开始到子代细胞分裂结束称为一个细胞周期。

6．身体对终端分化细胞的需求依靠休眠细胞来补充。

7．当细胞处于营养匮乏等不利条件时，在限制点的调节下进入静息期以延长生命。

8．细胞周期中M期占用的时间最长，且形态、结构变化最大。

9．中心粒起微管组织中心作用，许多微管的正端呈辐射状指向四周。

10．正常细胞与肿瘤细胞融合后的杂种细胞，恶性程度明显下降，说明正常细胞中抑癌基因的存在。

1．真核生物体细胞增殖的主要方式是哪种

A．减数分裂　　　　　　　B．有丝分裂　　　　　C．无丝分裂

D．无丝分裂和减数分裂　　E．有丝分裂和减数分裂

2．下列关于细胞分裂的描述错误的是哪种

A．单细胞生物以细胞分裂的方式产生新的个体

B．无丝分裂是低等生物增殖的主要方式，未见于高等生物

C．减数分裂是有性生殖个体形成生殖细胞的分裂方式

D．高等生物最主要的增殖方式是有丝分裂

E．多细胞生物以分裂的方式产生新细胞

3．能补充身体对终端分化细胞的需求的是哪种细胞

A．肝细胞　　　　　　B．干细胞　　　　C．肌细胞

D．皮肤基底层细胞　　E．白细胞

4．一般来说细胞周期时间的差别主要取决于下列哪一期的长短

A．G1　　　　　　　　B．S　　　　　　C．G2

D．M　　　　　　　　 E．G0

5．细胞周期各时相中持续时间最短的是

A．G1　　　　　　　　B．S　　　　　C．G2

D．M　　　　　　　　E．G0

6．下列蛋白在G2期细胞合成的是

A．DNA复制酶　　　　B．DNA连接酶　　C．组蛋白

D．非组蛋白　　　　 E．微管蛋白

7．在细胞G1期向S期的转变中存在一个限制点，如不能通过则细胞进入

A．G1　　　　　　　B．S　　　　　　C．G2

D．M　　　　　　　　E．G0

8．有丝分裂前期开始的标志事件

A．染色质凝集　　　　B．核膜崩解　　　　C．核仁消失

D．纺锤体形成　　　　E．赤道板形成

9．进行染色体组分析的最佳时期

A．前期　　　　　B．中期　　　　C．后期

D．末期　　　　　E．休眠期

10．细胞质分裂发生于

A．前期　　　　　B．中期　　　　　C．后期

D．末期　　　　　E．S期

11．有丝分裂器形成于

A．前期　　　　　B．中期　　　　C．后期

D．末期　　　　　E．间期

12．使细胞阻断于有丝分裂中期的药物是

A．细胞松弛素　　　B．秋水仙素　　　　C．紫杉醇

D．孕酮　　　　　　E．雌激素

13．参与胞质分裂的结构是

A．纺锤体　　　　　B．中心粒　　　　　C．收缩环

D．赤道板　　　　　E．星体

14．有丝分裂后期染色体的动力来自于

A．动力微管解聚，极微管组装

B．动力微管组装，极微管解聚

C．动力微管解聚，极微管解聚

D．动力微管组装，极微管组装

E．星体微管解聚，动力微管组装

15．生殖细胞减数分裂过程中，染色体数目减半发生在

A．第1次减数分裂后期

B．第1次减数分裂末期

C．第2次减数分裂末期

D．第2次减数分裂后期

E．第1次减数分裂中期

16．减数分裂过程中，同源染色体配对发生于

A．细线期　　　B．偶线期　　　C．粗线期

D．双线期　　　E．终变期

17．减数分裂过程中，四分体形成于

A．细线期　　　B．偶线期　　　C．粗线期

D．双线期　　　E．终变期

18．减数分裂过程中，姐妹染色单体交换发生于

A．细线期　　　B．偶线期　　　C．粗线期

D．双线期　　　E．终变期

19．第2次减数分裂中期排列在中央赤道面上的是

A．姐妹染色单体　　　B．四分体　　　C．二价体

D．同源染色体　　　　E．八分体

20．一个卵母细胞经过两次减数分裂产生

A．4个卵细胞　　　　　　　B．2个卵细胞和2个极体

C．1个卵细胞和3个极体　　　D．3个卵细胞和1个极体

21．减数分裂具有而有丝分裂不具有的特征是

A．分裂前期核膜溶解、核仁消失

B．分裂中期染色体排列在赤道面上

C．分裂后期染色体向细胞两极移动

D．同源染色体联会

E．分裂末期胞质分裂

22．实验中在制作中期染色体标本时使用秋水仙素的目的是

A．抑制微丝的形成　　　　　B．抑制纺锤丝的形成

C．抑制中间纤维的形成　　　D．抑制肌动蛋白的聚合

E．促进染色体的组装

23．组蛋白合成于细胞周期的

A．G1期　　　　 B．S期　　　　C．G2期

D．M期　　　　　E．G0期

24．决定细胞增殖状态的关键时期是

A．G1期　　　　B．S期　　　　C．G2期

D．M期　　　　E．G0期

25．p53缺失会导致

A．P21蛋白增加，MPF活性增强

B．P21蛋白增加，MPF活性减弱

C．P21蛋白减少，MPF活性增强

D．P21蛋白减少，MPF活性减弱

E．与P21蛋白无关

26．下列属于有丝分裂器的是

A．染色体、中心粒和纺锤体

B．染色体、中心体和纺锤体

C．中心体、动粒和纺锤体

D．染色体、中心粒和收缩环

E．染色体、中心体、中心粒和收缩环

27．下列周期蛋白在间期逐步合成，在M期表达为高峰的是

A．A型　　　　B．B型　　　　C．C型

D．D型　　　　E．E型

28．关于同源染色体，下列说法错误的是

A．是指大小、结构相同，携带等位基因的染色体

B．一条来源于父方，一条来源于母方

C．可在第一次减数分裂粗线期发生配对

D．配对的同源染色体以联会复合体紧密相连

E．同源染色体在终变期以端化的交叉点连接在一起

29．编码CDK1的基因是

A．sis　　　　　B．erb－B　　　　　C．cdc2

D．myc　　　　　E．src

30．生长因子对于细胞周期的调节说法错误的是

A．可来自细胞的自分泌或旁分泌

B．通过和受体的结合实现对细胞周期的调控

C．细胞表面只有一种生长因子的受体

D．生长因子没有种属特异性

E．不同种类的细胞需要不同的生长因子

31．下列关于抑素的描述错误的是

A．是对细胞增殖具有抑制作用的调节因子

B．没有种属特异性

C．有严格的组织和细胞特异性

D．可以是糖蛋白或是小分子可溶性蛋白

E．上皮抑素可抑制肝细胞的增殖

32．CDK功能实现所依赖的蛋白是

A．cyclin　　　　　B．cdc　　　　　C．CKI

D．chalone　　　　 E．PDGF

33．cyclinD表达于

A．G1期　　　　　　B．G2期　　　　　C．S期

D．M期　　　　　　　E．G0期

34．细胞从G0期进入G1期所必需的周期蛋白是

A．cyclinA　　　　　B．cyclinB　　　C．cyclinC

D．cyclinD　　　　　E．cyclinE

35．S期的推进需要的激酶复合物是

A．cyclinA＋CDK1　　　B．cyclinA＋CDK2　　C．cyclinB＋CDK1

D．cyclinD＋CDK4　　　E．cyclinD＋CDK6

36．下列激酶复合物能推进细胞从G2期进入M期的是

A．cyclinA＋CDK1　　　B．cyclinA＋CDK2　　　C．cyclinB＋CDK1

D．cyclinD＋CDK4　　　E．cyclinD＋CDK6

37．下列关于cdc基因的说法错误的是

A．产物可以调节细胞周期进程

B．称为细胞分裂周期基因

C．细胞周期的不同阶段表达不同的cdc基因

D．cdc31控制酵母的出芽

E．人类cdc基因与酵母具有同源性

38．下列关于MPF的描述错误的是

A．在整个细胞周期中表达的量较为恒定

B．人类细胞的MPF由P34和P56两种蛋白组成

C．调节细胞进出M期所必需的蛋白质激酶

D．P56蛋白是细胞周期蛋白

E．P56蛋白是调节亚基

39．cdc2基因的产物能使核纤层蛋白

A．甲基化　　　　　B．去甲基化　　　C．磷酸化

D．去磷酸化　　　　E．硫酸化

40．人体红细胞属于

A．周期性细胞　　　B．终端分化细胞　　　C．暂不增殖细胞

D．干细胞　　　　　E．G0期细胞

41．第1次减数分裂前期的终变期，同源染色体

A．以着丝粒相连　　　　　B．以动粒相连

C．以联会复合体相连　　　D．以端化的交叉点相连

42．关于原癌基因的描述错误的是

A．在正常细胞的基因组中，含有和病毒癌基因相似的原癌基因

B．原癌基因编码的蛋白质产物是正常细胞增殖必不可少的

C．原癌基因可突变为癌基因

D．原癌基因产物可使细胞转入异常的增殖状态

E．原癌基因编码的蛋白质产物包括生长因子及其受体

43．下列不属于细胞癌基因表达产物的是

A．生长因子B．生长因子受体C．核内转录因子

D．GTP结合酶E．RB蛋白

44．细胞周期的顺序是

A．G1－S－G2－M　　　　　B．G1－G2－S－M　　　　C．S－M－G1－G2

D．G1－S－M－G2　　　　　E．G1－M－S－G2

45．下列选项中可抑制细胞恶性增殖的基因有

A．sis　　　　　B．myc　　　　　C．V－onc

D．cdc2　　　　 E．R6

46．形成于G2期并可促进M期启动的细胞周期调控因子为

A．细胞周期蛋白依赖激酶　　　　B．抑素因子　　C．生长因子

D．成熟促进因子　　　　　　　　E．转录因子

47．下列属于抑癌基因的是

A．p53　　　　B．myc　　　　　C．ras

D．erb　　　　B　E．cdc

48．关于Rb蛋白的描述正确的是

A．磷酸化的Rb蛋白具有生长抑制作用

B．磷酸化的Rb蛋白可结合转录因子

C．去磷酸化的Rb蛋白具有生长抑制作用

D．MPF可使Rb蛋白磷酸化

E．Rb蛋白可调节p21基因的转录

49．G1期DNA损伤，则含量增加的是

A．cyclinb　　　　B．CDK1　　　　C．E2F

D．Rb蛋白　　　　　E．P53蛋白

50．下列情况不会导致细胞恶性增殖的是

A．细胞周期蛋白过表达　　　　B．CKI过表达

C．G1/S检查点异常　　　　　　D．G2/M检查点异常E．P53缺失

51．下列细胞中属于周期性细胞的是

A．皮肤基底层细胞　　　　B．肌细胞　　　　C．小肠上皮细胞

D．哺乳动物红细胞　　　　E．肝细胞

52．G1期细胞最主要的特点是

A．DNA大量合成　　　　　　　　B．RNA大量合成C．细胞生长

D．合成蛋白质，为S期作准备　　E．合成微管蛋白

53．下列在S期合成的有

A．DNA　　　　　B．中心粒　　　　C．组蛋白

D．非组蛋白　　 E．微管蛋白

54．下列关于M期的描述正确的是

A．占用时间最短　　　　B．细胞的形态、结构变化最大

C．RNA合成停止　　　　　D．蛋白质合成减少

E．可分为前、中、后、末期4期

55．有丝分裂前期形成的纺锤体结构包括

A．动力微管　　　　B．极微管　　　　C．星体微管

D．核仁组织中心　　E．赤道板

56．细胞有丝分裂前期可见

A．染色质凝集　　　　B．核膜崩解　　　C．核仁消失

D．纺锤体形成　　　　E．赤道板形成

57．减数分裂的生物学意义在于

A．保持世代间遗传物质的恒定

B．同源染色体的联会、互换和分离

C．物种的多样性

D．非同源染色体的自由组合

E．子细胞与亲代细胞在遗传上保持完全一致

58．细胞周期检查点发挥作用于

A．G1/S期检查点　　　　B．G2/M期检查点　　　　C．S期检查点

D．中后期检查点　　　　E．纺锤体组装检查点

59．减数分裂过程中由于前期Ⅰ较长，又被细分为

A．细线期　　　　　　　B．偶线期　　　　　　　C．粗线期

D．双线期　　　　　　　E．终变期

60．下列哪些活动是在第1次减数分裂中发生的

A．同源染色体的联会

B．同源染色体的分离

C．姐妹染色单体的分离

D．交叉端化现象

E．非姐妹染色单体之间遗传物质的互换

61．下列哪些活动是MPF对细胞周期调控

A．对转录因子抑制物的磷酸化

B．促进蛋白质与GDP的结合

C．对核纤层蛋白磷酸化

D．抑制周期蛋白的合成

E．对H1组蛋白的磷酸化

62．原癌基因编码的蛋白质产物包括

A．生长因子　　　　B．生长因子受体　　　　C．细胞内信号蛋白

D．细胞核蛋白　　　E．细胞周期蛋白

63．关于p53基因在细胞周期中的调控下列说法正确的是

A．表达为P53蛋白，作为转录因子，启动p21基因的转录

B．在DNA发生损伤的时候可抑制细胞周期

C．可启动DNA修复基因的表达，保证遗传物质的稳定

D．可激活酪氨酸激酶并最终激活转录因子促进细胞周期

E．可在DNA损伤无法修复时启动细胞凋亡基因的转录

64．关于细胞周期叙述正确的是

A．间期经历的时间比M期长

B．RNA从G1期开始合成

C．前期染色质凝集成染色体

D．M期蛋白质合成减少

E．间期处于休止状态

65．下列关于细胞分裂周期基因描述正确的是

A．cdc8作用于DNA合成起始

B．cdc24控制酵母细胞出芽

C．cdc31控制纺锤极体的复制

D．cdc2编码MPF的调节亚基

E．cdc13编码MPF的催化亚基

1．简述M期的形态变化。

2．试比较有丝分裂和减数分裂的不同点。

3．简要概括细胞周期各期的主要特征。

4．简述生长因子对细胞周期的调节机制。

5．简述细胞周期调控蛋白的分类及其对细胞周期的调节作用。

6．举例说明细胞周期检查点的作用及意义。

7．什么是MPF？MPF如何调节细胞周期？

8．简述第1次减数分裂前期与有丝分裂的区别。

1．试述减数分裂的过程和生物学意义。

2．举例说明抑癌基因与肿瘤的关系。

1．细胞通过生长和分裂获得和母细胞一样遗传特性的子细胞，使细胞数目成倍增加的过程。

2．从亲代细胞分裂结束到子代细胞分裂结束之间的间隔时期。

3．细胞周期中G1期的特殊调节点，在控制细胞增殖周期起到开和关的“阀门”作用。

4．M期细胞质中存在的异二聚体，由调节细胞进出M期所必需的蛋白质激酶和细胞周期蛋白组成，通过促进靶蛋白的磷酸化调节细胞周期。

5．有丝分裂前期，中心粒分别移向细胞两极，微管加速聚合，形成纺锤形结构，称为纺锤体。

6．是一类随细胞周期的变化呈周期性出现或消失的蛋白质，可以时相性地激活CDK，从而调控细胞周期。

7．细胞内的与细胞周期运转和调控有关的基因，产物调节细胞周期的进程。

8．正常细胞基因组中存在与病毒癌基因相似的一类基因，产物是正常细胞增殖所必不可少的，突变为癌基因则导致细胞生长失控。

9．正常细胞中存在可抑制细胞恶性增殖的一类基因，产物可以抑制细胞的生长和分裂。

10．第1次减数分裂偶线期，同源染色体发生配对现象，称为联会。

11．同源染色体联会的结果是形成二价体，每个二价体都由两条同源染色体组成，这样一个二价体有4条染色单体，称为四分体。

12．通过与膜上受体相结合诱发一系列生理反应，对细胞的增殖活动进行调节的多肽类物质。

13．是一类细胞中产生的对细胞增殖具有抑制作用的调节因子，有些是小分子可溶性蛋白，有些是糖蛋白。

14．有丝分裂末期，胞质分裂开始时，大量肌动蛋白和肌球蛋白在细胞膜下聚集形成收缩环。

15．收缩环通过微丝滑动，直径逐渐变小，使细胞膜凹陷，产生与纺锤体轴相垂直的分裂沟。

1．无丝分裂　有丝分裂　减数分裂　有丝分裂　减数分裂

2．偶线期　粗线期　双线期　偶线期　粗线期

3．G1　S　G2　S　S

4．3　星体微管　极微管　动力微管

5．增加　抑制　抑制

6．细胞周期蛋白　保持不变　CKI

7．成熟促进因子　cdc2　cdc13　p56　p34

8．G1　R　G0　休眠

1．√2．√3．╳4．√5．╳6．╳7．√8．╳9．√10．√

1．B　2．B　3．B　4．A　5．D

6．E　7．E　8．A　9．B　10．D

11．B　12．B　13．C　14．A　15．B

16．B　17．B　18．C　19．A　20．C

21．D　22．B　23．B　24．A　25．C

26．A　27．B　28．C　29．C　30．C

31．E　32．A　33．A　34．D　35．B

36．C　37．D　38．A　39．C　40．B

41．D　42．D　43．E　44．A　45．E

46．D　47．A　48．C　49．E　50．B

51．A、C　52．B、C、D　53．A、B、C、D54．A、B、C、D、E

55．A、B、C　56．A、B、C、D57．A、B、C、D58．A、B、C、D、E

59．A、B、C、D、E　60．A、B、D、E61．A、C、E

62．A、B、C、D63．A、B、C、E64．A、B、C、D65．A、B、C

1．前期：染色体组装；核膜裂解、核仁消失；纺锤体形成。

中期：染色体排列在赤道板上，有丝分裂器形成。

后期：着丝粒断裂，姐妹染色单体分开形成子染色体并开始移向两极。末期：染色体到达两极，解旋为染色质；核膜、核仁出现，纺锤体消失；细胞质分裂。

2．不同点：有丝分裂发生在体细胞的增殖过程中，减数分裂发生在生殖细胞的形成过程中。有丝分裂过程中DNA复制1次，细胞分裂1次，结果形成两个子细胞；减数分裂过程中DNA复制1次，细胞连续分裂2次，结果形成4个子细胞。有丝分裂无遗传物质间的互换，减数分裂前期Ⅰ同源染色体配对，非姐妹染色单体之间可交叉互换。有丝分裂的子细胞与母细胞染色体数相同，减数分裂的子细胞染色体数是母细胞的一半。

3．细胞周期可分为G1期、S期、G2期和M期。细胞周期各期的主要特征见下表：

4．生长因子（GF）通过与细胞膜上的受体结合，并诱发一系列生理反应，对细胞的增殖活动进行调节。GF没有种属特异性，但有很强的组织特异性。GF受体也普遍存在，许多细胞表面同时存在一种以上的GF受体，能接受不同GF的顺序性调节，即所谓GF的协同作用。

在G0期细胞中加入GF能诱导多种基因的转录，根据mRNA出现的快慢，这些基因可分为两类：早反应基因和迟反应基因。许多早反应基因编码的蛋白质是迟反应基因转录所必需的转录因子。在早反应基因的转录活性刚开始下降时，迟反应基因的转录活性却迅速升高，并维持在较高的水平。早反应基因对迟反应基因的活化作用是细胞由G1期向S期转变的关键，迟反应基因编码各种周期蛋白（如周期蛋白D、E）、CDK2、CDK4及另一类转录因子E2F。

5．不同细胞周期的细胞表达的周期蛋白不同。在G1期，细胞表达3种周期蛋白D（D1、D2和D3），周期蛋白D与CDK4/6的结合，激活CDK4/6，是细胞从G0期进入G1期所必需的。但与其他周期蛋白不同的是，周期蛋白D并不周期性表达，而只要生长因子持续刺激细胞就可以合成。周期蛋白E也表达于G1期，它与CDK2结合，使细胞完成G1/S期的转换。S期的向前推进则需要周期蛋白A与CDK2形成的激酶复合物。在G2晚期和M早期，周期蛋白A与CDK1结合后启动细胞向M期推进。但在G2期内主要是周期蛋白B的表达，周期蛋白B与CDK1形成复合物与细胞成熟进行有丝分裂相关，故又将该复合体称为成熟促进因子。

6．细胞周期检查点主要在4个时期发挥作用：G1/S期检查点，在酵母中称Start点，在哺乳动物中称Restriction point；S期检查点；G2/M期检查点；中/后期检查点，又称纺锤体组装检查点。在G1/S检查点，DNA损伤引起p53依赖的周期阻滞。正常细胞内P53的水平通常很低，DNA损伤刺激引起P53的表达和活性迅速升高。P53可引起多种基因转录，如p21。P21是一种细胞周期抑制蛋白，通过抑制CDK导致细胞周期阻滞，阻止损伤DNA的复制。但细胞严重受损，损伤的DNA无法修复时，P53通过激活某些基因的转录，诱导细胞凋亡。

7．M期细胞质中存在的能使间期细胞核提前进入M期的成分为有丝分裂促进因子（mitosis－promoting factor，MPF），它是调节细胞进出M期所必需的蛋白质激酶，具有广泛的生物学功能，通过促进靶蛋白的磷酸化而改变其生理活性。

MPF是异二聚体，由一个催化亚基和一个调节亚基组成。人类细胞的MPF催化亚基和调节亚基的相对分子质量分别为P34和P56蛋白，是cdc基因的产物。P56蛋白是周期蛋白B。在G2和M期交界时达到最高水平，在后期又迅速下降。P34在细胞周期中是连续合成的，它的激酶活性必须依赖与周期蛋白的结合。P34的激酶活性通过其自身的磷酸化和去磷酸化加以调节。P34能通过催化H1及核内非组蛋白磷酸化而促进中期染色体构建的构成；核纤层蛋白磷酸化而使核膜解聚；膜结合蛋白磷酸化则可使细胞内膜结构解聚成许多小囊泡；微管蛋白磷酸化促使纺锤体形成；肌球蛋白磷酸化使细胞在有丝分裂末期完成前胞质收缩不会提前出现。

8．前期Ⅰ和有丝分裂的前期相比，有以下两点区别：①同源染色体配对；②染色体交叉交换。在粗线期，四分体中相互靠近的非姐妹染色单体间可发生多处点状的局部连接，形成彼此的交叉和互换，在同源染色体的基因之间可产生部分重新组合。

1．减数分裂的生物学意义：维持生物物种的染色体数目恒定；为生物种内的多样性提供源泉。同源染色体的联会和非姐妹染色单体间的交换，增加了生殖细胞中染色体组的差异，同源染色体的分离和非同源染色体的自由组合为生物遗传变异提供了细胞学基础。

第1次减数分裂可细分为前期Ⅰ（包括细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期）、中期Ⅰ、后期Ⅰ和末期Ⅰ。

前期Ⅰ可分为：①细线期，染色质丝开始凝缩，染色体呈细丝状，相互交织成网状。②偶线期，同源染色体发生配对联会，形成二价体。③粗线期，同源染色体的非姐妹染色单体之间发生交换。④双线期，染色体进一步螺旋化而缩短。同源染色体之间的联会复合体解体。同源染色体相互排斥趋向分离，使互换后的染色体出现交叉。⑤终变期，染色体更加变粗变短。交叉明显但交叉数量逐渐减少。交叉移行到染色体的末端。核仁、核膜消失。纺锤体开始形成。

中期Ⅰ和后期Ⅰ：中期每对同源染色体都以四分体的形式排列在纺锤体的中央，构成中期板。后期，同源染色体之间彼此分离，随机分配给两个子细胞。每一个子细胞只获得1对同源染色体中的1条，即二分体。

末期Ⅰ：大多数生物类型在第1次减数分裂的末期不发生染色体去凝集和核膜重建过程，到达两极的染色体仍保持浓缩状态。子细胞染色体数目减半。

2．抑癌基因产物可以抑制细胞的生长和分裂。当抑癌基因发生变异或丢失，解除了对细胞增殖的抑制作用后，就成为诱发肿瘤的重要因素。p53基因和Rb基因是两类和人类恶性肿瘤关系最为密切的抑癌基因。

Rb基因的产物Rb蛋白脱磷酸化时具有生长抑制作用。cyclin D1是细胞周期G1/S期监控点重要的正向调控因子；在G1期，cyclin D1与CDK4/6形成激酶复合物，该复合物磷酸化关键底物Rb蛋白，使之释放出结合的转录因子E2F，从而发挥其效应，使细胞进入S期。当Rb蛋白磷酸化不足时可出现cyclin D1基因表达过度增强，cyclin D1蛋白的合成与活化又导致Rb蛋白磷酸化。当cyclin D1蛋白过度表达或功能性Rb蛋白减少时，既不能与E2F形成复合体，也不能提供Rb蛋白本身磷酸化抑制cyclin D1基因的转录，可使细胞持续性增殖，另外，Rb基因尚可调节一些与细胞增殖有关的基因转录。当Rb基因发生异常时，细胞进入过度增殖状态，而发生癌变。

p53是最常见的肿瘤抑制基因，正常情况下，细胞中p53的含量很低；在DNA损伤或其他应激条件下，细胞中p53的含量增加。p53可以激活p21等基因的转录，p21能与G1/S－CDK和S－CDK复合物结合并抑制其活性，使细胞停滞在G1期，在DNA进行复制前赢得充足的时间对受损DNA进行修复。当DNA大范围损伤时，p53则诱导细胞走向凋亡。在人类肿瘤细胞中，p53最容易发生突变。最常见的突变形式是点突变和错义突变，这些突变使得p53的分子构象发生变化，从而使其失去活性。这样DNA受损的细胞便可通过限制点，进入S期，继续进行细胞周期运转，使染色体的复制与分离发生异常，导致肿瘤抑制基因丢失、原癌基因活化以及染色体的数目和整倍性发生改变，最终成为失控性生长的肿瘤细胞。