1.4.6 第六节 细 胞 核

第六节 细 胞 核

大纲要求

1.了解细胞核的形态、大小、位置和数目。

2.掌握内外核膜、核周间隙、核孔与核孔复合体的结构特点与功能、核纤层的化学组成与功能、核仁的结构与功能。

3.掌握染色质的化学组成、染色体的构建、中期染色体的基本结构。

4.掌握核型、核小体、常染色质、异染色质、核仁组织者区、核基质的概念。

5.了解细胞核与疾病的关系。

重点和难点

1.重点

(1)核孔复合体的基本结构特征。

(2)染色质的概念及化学组成。

(3)核小体的基本结构。

(4)从染色质到染色体的组装。

(5)染色体的基本结构。

(6)核仁的超微结构。

2.难点

(1)DNA、染色质和染色体三者之间的关系。

(2)染色体的组装及袢环模型。

内容精要

一、细胞核的基本结构

间期细胞核结构完整,由四部分组成:核膜、染色质、核仁和核基质。

1.核膜也称核被膜

(1)外核膜:面向胞质,附有核糖体颗粒,与内质网相连。

(2)内核膜:面向核质,表面上无核糖颗粒,膜上有特异蛋白,为核纤层提供结合位点。

(3)膜周间隙(perinuclear space):内外膜之间,宽20~40nm的核周腔隙。

(4)核孔(nuclear pores):在内外核膜的融合处,又称核孔复合体。一般每个细胞核有几千个核孔,核孔构造复杂,含100种以上蛋白质,并与核纤层紧密结合成为核孔复合体,是选择性双向物质的运输通道。

2.染色质是由DNA、RNA、组蛋白和非组蛋白组成的。DNA与组蛋白的

含量比较恒定;非组蛋白的含量变化较大,RNA含量最少。

间期核内染色质根据形态不同分为常染色质和异染色质两种类型。

3.核仁在电镜下裸露无膜,由以下4个特征性的基本结构组成。

(1)核仁相随染色质:分为核仁周围染色质和核仁内染色质,其中核仁内染色质是主要成分,具有功能活性。

(2)纤维结构:电子密度致密的部分,是RNA和蛋白质的复合物。

(3)颗粒成分:高电子密度颗粒,位于浅染区和纤维结构周围,可能是核糖体亚基前体。

(4)核仁基质:电子密度低,与核基质相通。

4.核基质也称核骨架,与DNA复制和染色体的构建有关。

二、染色体的组装

是一个从DNA→核小体→螺线管→超螺线管→最终形成染色单体的过程。染色质的一级结构——核小体。

1.核小体是染色质的基本结构单位,由组蛋白和长约200bp的DNA分子构成,其中组蛋白H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体核心,DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面1.75圈,约146bp,相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接DNA,H1组蛋白锁住核小体DNA的进出口,稳定核小体结构。

2.染色质的二级结构——螺线管由核小体螺旋化形成,每6个核小体绕一圈,构成外径30nm、内径10nm的中空管,组蛋白H1位于螺旋管内侧。

3.袢环结构模型认为:30nm的螺线管折叠成袢环,沿染色质纵轴向外伸出形成放射环,环的基部连在染色单体中央的非组蛋白支架上;每个袢环平均约63 000bp,长约21μm,每18个袢环放射平行排列形成微带;约有106个微带纵向排列形成染色单体。

综合练习题

一、名词解释

1.染色质(chromatin)

2.染色体(chromosome)

3.核孔复合体(nuclear pore complex)

4.核小体(nucleosome)

5.常染色质(euchromatin)

6.异染色质(heterochromatin)

7.端粒(telomere)

8.核仁组织者区(nucleolar organizing region,NOR)

9.核小体(nucleosome)

10.核型(karyotype)

11.核骨架(nuclear skeleton)

二、填空题

1.________是真核细胞内最大和最重要的细胞器,是细胞遗传与代谢的调控中心。

2.细胞核是真核细胞中由双层单位膜包围核物质而形成的多态性结构,主要由________、________、________和________组成。

3.核被膜内侧致密的纤维蛋白层称为________;在核膜表面,由核膜内外层彼此融合而形成的孔洞称为________。

4.电镜下核膜包括________、________、________及________。

5.核被膜由两层单位膜构成,其中与内质网相连续的为________,内侧有核纤层的是________。

6.核仁是细胞内合成rRNA、装配核糖体亚基的部位,其基本结构由________、________、________和________四部分组成。

7.染色体末端的特化部位称________,某些染色体短臂上连接的球状结构称________。

8.间期核内染色质可根据形态的不同分为________和________。

三、是非题

1.核仁的主要功能是合成rRNA和组装核糖体前体。

2.核被膜的外层实际上是内质网的延续。

3.能看清细胞核全貌的细胞生活周期是分裂期。

4.组蛋白和非组蛋白都是碱性蛋白质。

5.核小体的核心蛋白是由H1、H2A、H2B、H3各两分子组成的八聚体。

6.核仁是细胞核的一种结构,任何时候都可以看到。

7.所有的真核细胞都至少有一个细胞核。

8.染色质和染色体在化学组成上并无本质差异。

9.核小体是染色质的基本结构单位。

10.每条染色体上都有一核仁组织区。

11.生物体越高等,DNA含量越高。

12.核仁的大小可随细胞生理状态的改变而发生变化。

四、选择题

(一)单选题

1.染色质的化学组成中不包括以下哪种成分

A.脂类     B.DNA     C.RNA

D.组蛋白    E.非组蛋白

2.维持染色体结构稳定的部位是

A.主缢痕    B.次缢痕    C.着丝粒

D.动粒     E.端粒

3.观察染色体最理想的时期是

A.间期     B.前期     C.中期

D.后期     E.末期

4.在多级螺旋模型中,染色体的二级结构是

A.核小体    B.螺线管    C.超螺线管

D.染色单体   E.以上都不是

5.关于细胞核叙述不正确的是

A.是细胞内最大的细胞器

B.每个细胞只有一个核

C.细胞核的大小与细胞的生命活动状态有关

D.细胞核的形状与组织细胞类型相关

E.细胞核的大小可用核质比来衡量

6.对袢环结构模型叙述正确的是

A.核小体折叠成一系列袢环结构域

B.螺线管折叠成一系列袢环结构域

C.超螺线管折叠成一系列袢环结构域

D.袢环基部连接在组蛋白支架上

E.袢环基部连接在核纤层支架上

7.下面哪个有关核仁的描述是错误的

A.核仁的主要功能之一是参与核糖体的生物合成

B.rDNA定位于核仁区内

C.细胞在分裂期核仁消失

D.细胞在M期末重新组织核仁

E.核仁结构与细胞周期无关

8.关于核孔的叙述不正确的是

A.核孔的数量与细胞的种类和生理活动相关

B.是由一组蛋白颗粒按特定顺序排列而成

C.核孔的直径恒定不变

D.核孔的主要功能是介导物质的跨核膜运输

E.跨核孔复合体物质运输有主动运输与被动运输两种方式

9.核膜在结构上与下列哪种细胞器相连

A.溶酶体    B.高尔基复合体

C.线粒体    D.内质网

E.细胞膜

10.核仁的大小取决于

A.细胞内蛋白质合成的程度  B.核仁组织区的多少

C.线粒体的多少       D.内质网的多少

E.核仁相随染色体的多少

11.关于核被膜,下列叙述错误的是

A.由两层单位膜组成     B.是封闭的膜结构

C.有核孔          D.有核孔复合体

E.有核纤层

12.组成染色体的主要物质是

A.糖类和蛋白        B.脂类和DNA

C.DNA和RNA         D.蛋白质和DNA

E.糖类和DNA

13.染色体与染色质的关系正确的是

A.是同一物质在细胞周期中同一时期的不同表现

B.不是同一物质,故形态不同

C.是同一物质在细胞增殖周期中不同时期的形态表现

D.是同一物质,且形态相同

E.是同一细胞周期的不同物质

14.组成核小体的核心颗粒组蛋白八聚体组合正确的是

A.4H1+2H2+2H3

B.2H1+2H2A+2H3+2H4

C.2H1+2H2B+2H3+2H4

D.2H2A+2H2B+2H3+2H4

E.2H2A+2H2B+2H1+2H4

15.在染色质的成分中,DNA与组蛋白的比例是

A.1∶0.05     B.1∶0.5    C.1∶1

D.1∶1.5      E.1∶2

16.组成染色质的基本结构单位是

A.染色单体     B.子染色体    C.核小体

D.超螺线管     E.螺线管

17.染色质二级结构螺线管每圈含核小体数是

A.3个       B.4个     C.5个

D.6个       E.8个

18.关于核骨架的叙述,错误的是

A.是指细胞核中的网络体系

B.可能是DNA复制的支架

C.与基因表达密切相关

D.与细胞质骨架系统无关

E.是核基质的另一名称

19.核仁组织者区位于染色体的哪个部位

A.着丝粒    B.动粒    C.主缢痕

D.次缢痕    E.随体

20.rRNA是由

A.线粒体DNA转录而来

B.核仁组织者中的DNA转录而来

C.核小体DNA转录而来

D.RNA复制出来

E.以上叙述均不正确

21.蛋白质合成旺盛的细胞

A.细胞明显增大    B.细胞明显减小    C.核仁明显增大

D.核仁明显减小    E.核仁无变化

22.下列哪种物质不属于核仁结构

A.纤维结构    B.颗粒成分   C.核仁相随染色质

D.核纤层     E.核仁基质

(二)多选题

23.细胞核的功能包括

A.贮存遗传信息   B.复制遗传信息

C.转录遗传信息   D.是蛋白质合成的场所

E.细胞的供能中心

24.核膜的结构特点包括

A.由两层单位膜构成    B.由一层单位膜构成

C.有核孔存在       D.常与内质网相连

E.内层附有核糖体

25.常染色质与异染色质的区别在于

A.在核内的分布不同    B.在染色体上的位置不同

C.化学成分不同      D.折叠和螺旋化程度不同

E.转录活性不同

26.下列有关真核细胞核孔复合体的描述,哪些是正确的

A.核膜孔的边缘及中央有蛋白颗粒

B.均为主动运输方式

C.有效通道的大小是可被调节的

D.肿瘤细胞核膜上的数量较少

E.核孔复合体对生物大分子的运输是双向的

27.关于染色质成分的叙述,哪些不正确

A.主要由DNA、RNA、组蛋白和非组蛋白组成

B.染色质DNA均为单一序列DNA

C.DNA与组蛋白含量之比约1∶1

D.组蛋白的种类比非组蛋白多

E.非组蛋白的含量少,因而功能并不重要

28.异染色质的主要特征是

A.多分布于核周缘,紧靠内核膜

B.染色质螺旋化程度高

C.以袢环形式伸入核仁内

D.是高度重复DNA,很少转录

E.在间期核中染色比较均匀

29.染色质的成分不包括

A.蛋白质    B.脂类    C.糖类

D.DNA      E.RNA

30.下列关于核纤层叙述,正确的是

A.由纤层蛋白组成

B.位于内层核膜侧的纤维网状结构

C.具有保持核膜外形及固定核孔位置的作用

D.为染色质提供附着位点

E.与核膜的裂解和重建有关

31.下列关于核小体描述,正确的是

A.由约200bp的DNA和5种组蛋白组成

B.组蛋白形成八聚体核心

C.是染色质的基本结构单位

D.组蛋白H1位于连接DNA上

E.核小体可直接压缩形成染色体

32.核仁的化学组成包括下列哪些成分

A.蛋白质      B.脂类    C.糖类

D.DNA        E.RNA

五、简答题

1.简述细胞核的组成和功能。

2.核膜在结构上有哪些特点?

3.简述核纤层的化学组成与功能。

4.简述染色质的化学组成。

5.简述核小体的结构模型。

6.简述核仁的结构与功能。

7.简述染色体的形态、结构特征。

六、论述题

1.核仁在形态上有哪些特点?何为核仁周期?为何细胞分裂期不见核仁,至分裂末期核仁又出现?

2.比较常染色质与异染色质的异同点。

3.简述DNA、染色质、染色体的相互关系。

4.试述染色体的构建。

参考答案

一、名词解释

1.是细胞核内能被碱性染料着色的物质,也是遗传信息的载体。

2.当细胞进入有丝分裂时,伸展、弥散的丝状染色质高度折叠、盘曲而凝缩成条状或棒状的特殊形态,称为染色体。

3.核孔并非单纯的孔道,而是一个复杂的盘状结构体系,每个复合体由一串大的排列成八角形的蛋白质颗粒组成,中央是含水的通道。

4.是构成染色质的基本结构单位。每个核小体由5种组蛋白和200bp左右的DNA组成,其中H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体,构成核心颗粒。DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面,每圈约80bp,共1.75圈,约146bp,相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接DNA,H1位于DNA进出核心颗粒的结合处,功能与染色质的浓缩有关,形成直径为11nm的核小体。

5.指间期细胞核内染色质纤维压缩程度低,处于伸展状态,用碱性染料染色时着色浅的染色质。

6.指间期细胞核内,染色质纤维压缩程度高,处于聚缩状态的染色质组分,碱性染料染色较深的组分,分结构和兼性异染色质。

7.是染色体末端特化部位,具有维持染色体结构稳定性的作用,端粒DNA为高度重复DNA序列,富含GC。

8.位于某些染色体的次缢痕处,具有缔合核仁的功能,称为核仁组织者区,即NOR。

9.是染色质的基本结构单位,由长约200bp的DNA和5种组蛋白组成。

10.根据染色体的相对大小、着色粒的位置、臂的长短、次缢痕及随体的有无乃至带型等特征,把某种生物体细胞中的全套染色体按照同源染色体配对,依次排列起来,就构成了这一个体的核型。

11.也称核基质,是间期细胞核内,除去染色质和核仁之外的网架体系和均质物质。其基本形态与细胞质内的细胞骨架相似,且在结构上有一定的联系,因此也称为核骨架。核骨架由3~30μm的蛋白纤维和一些颗粒结构组成,主要成分是蛋白质,还含少量的RNA和DNA。核基质可能参与染色体DNA的包装和构建、DNA复制、基因表达以及核内的一系列生命活动。

二、填空题

1.细胞核

2.核膜 染色质 核仁 核基质

3.核纤层 核孔复合体

4.内外核膜 核周间隙 核孔复合体 核纤层

5.外核膜 内核膜

6.核仁相随染色质 纤维结构 颗粒成分 核仁基质

7.端粒 随体

8.常染色质 异染色质

三、是非题

1.√2.√ 3.╳4.╳5.╳6.╳7.╳8.√9.√10.╳

11.╳12.√

四、选择题

1.A 2.E 3.C 4.B 5.B

6.B 7.C 8.C 9.D 10.A

11.B 12.D 13.C 14.D 15.C

16.C 17.D 18.D 19.D 20.B

21.C 22.D 23.A、B、C 24.A、C、D 25.A、B、D、E

26.A、C、E 27.B、E 28.A、B、D 29.B、C 30.A、B、C、D、E

31.A、B、C、D 32.A、B、D、E

五、简答题

1.细胞核是真核细胞中由双层单位膜包围核物质而形成的多态性结构,主要由核膜、染色质、核仁和核基质组成,能够贮存遗传信息、进行DNA复制和RNA转录,是细胞生命活动的调控中心。

2.核膜的结构有如下特点:

(1)由双层单位膜构成;

(2)外膜(朝细胞质的一面)有核糖体附着,局部与内质网相连通;

(3)核周间隙与内质网腔相通;

(4)内膜(朝细胞核内的一面)有核纤层,与核膜的形态维持和裂解重建有关,为染色质提供附着位点;

(5)膜上有核孔复合体,由一串大的排列成八角形的蛋白质颗粒组成复杂的盘状结构体系。

3.核纤层是由纤层蛋白组成的纤维状网络结构,一侧附着于内核膜的核

质侧,起到保持核膜外形及固定核孔位置的作用;另一侧与染色质的特殊位点结合,为染色质提供附着位点。在细胞周期中,核纤层与核膜的裂解和重建有关。

4.染色质是由核酸和蛋白质组成的核蛋白复合体,主要成分是DNA、

RNA、组蛋白和非组蛋白。

5.核小体是染色质的基本结构单位,由组蛋白和长约200bp的DNA分子构成,其中组蛋白组成一个八聚体核心,DNA在其外表缠绕1.75圈,其余60bp左右的DNA连接相邻的核小体,H1组蛋白锁住核小体DNA的进出口,稳定核小体结构。

6.核仁的结构:核仁相随染色质、纤维部分、颗粒部分、核仁基质;核仁的功能:转录rRNA,组装核糖体的前体物质。

7.典型的中期染色体是由两条姐妹染色单体组成,通常由长臂和短臂、着

丝点和着丝粒、次缢痕和随体、端粒等几部分组成。

(1)着丝点:即初级缢痕或主缢痕,指两个染色单体保持连接在一起的初缢痕区,将染色体分为长短不同的臂。

(2)着丝粒:只限于染色体上纺锤体微管附着的精细结构。

(3)次缢痕:是某些染色体主缢痕之外的另一凹陷。

(4)随体:与次缢痕相连的球形或棒状小体。

(5)端粒:是染色体末端的特化结构,具有稳定染色体结构、防止染色体末端粘连的作用。

六、论述题

1.核仁是细胞核内由特定染色体上的核仁组织者区缔合成的结构,是细胞内合成rRNA、装配核糖体亚基的部位。

(1)光镜下,核仁为一强折光性的球状体。

(2)电镜下,核仁是裸露无膜、由纤维丝构成的海绵状结构,由核仁相随染色质、纤维结构、颗粒成分和核仁基质构成。

核仁相随染色质分为核仁周围染色质和核仁内染色质,核仁内染色质是伸入核仁内的核仁组织者区(NOR)染色质,具有rRNA基因(rDNA),转录的rRNA与核糖体蛋白构成核仁的海绵状网架。人类共有5对染色体(13、14、15、21、22)含有NOR,理论上应有10个小核仁,但实际上它们融合成间期细胞核中见到的一个较大核仁。

(3)核仁周期是指在分裂细胞中核仁的规律性变化。

核仁是一个动态结构,在细胞分裂间期由于细胞需要合成大量的蛋白质,核仁组织者区上的rDNA快速进行rRNA转录,在其周围装配核体亚单位,从而形成了典型核仁结构。在细胞分裂前期,核仁相随染色质停止转录活动,染色质凝集形成染色体,rDNA停止了rRNA的转录,凝集到染色体次缢痕的NOR,其周围的核糖体亚单位散去,因此核仁逐渐缩小,最后消失;分裂末期,染色体解旋,NOR上的rDNA伸向核仁相随染色质,rRNA合成重新开始,核仁重新形成。

2.相同点:化学组成相同,都是由核酸和蛋白质结合形成的染色质纤维丝,是DNA分子在间期核中的贮存形式,可进行复制和转录,在结构上常染色质和异染色质是连续的,且在一定条件下常染色质可转变为异染色质。不同点:常染色质是间期核中处于伸展状态的DNA分子部分,以核中央分布为主,在一定条件下可复制和转录,经常处于功能活跃状态,在进入分裂期后,常染色质位于染色体臂。异染色质是结构紧密的染色质纤维,卷曲成粗大颗粒;由于螺旋缠绕紧密,DNA与组蛋白紧密结合,低活性的,很少转录;主要分布于核周,在分裂期,异染色质位于着丝粒、端粒或在染色体臂的次缢痕区。

3.DNA、染色质、染色体都是遗传物质,是遗传物质不同的存在形式。

人体一个细胞中的DNA序列约3×109bp,连接起来可达1.74m,贮存于直径约5μm的细胞核中并行使功能,就要求高度合理折叠。

DNA是贮存遗传信息的生物大分子,具有自我复制和转录合成RNA的能力。

在真核细胞,DNA与组蛋白结合形成染色质。核小体为染色质的基本结构单位;每6个核小体绕一圈,形成外径30nm的螺线管,即30nm纤维;30nm染色质纤维折叠成袢环,袢环沿染色体纵轴由中央向四周放射状伸出。每18个袢环以染色体支架为轴心呈放射状排列一圈形成微带。大约106个微带沿轴心支架纵向排列便构建成染色单体。

染色体的形态一般以细胞分裂中期为标志,每个中期染色体由两个染色单体在着丝粒处相连而成。

总之,DNA是遗传物质,与组蛋白分子结合形成染色质,为间期细胞核中遗传物质的存在形式。染色质凝缩形成染色体,是遗传物质在细胞分裂期的存在形式。三者均以DNA为核心,并随细胞的活动而相互转化。

4.染色体的构建是一个从DNA→核小体→螺线管→超螺线管→最终形成染色单体的过程。

(1)核小体为染色质的一级结构。核小体是染色质的基本结构单位,由组蛋白和长约200bp的DNA分子构成,其中组蛋白H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体核心,DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面1.75圈,约146bp,相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接DNA,H1组蛋白锁住核小体DNA的进出口,稳定核小体结构。

(2)螺线管是染色质的二级结构,由核小体螺旋化形成,每6个核小体绕一圈,构成外径30nm、内径10nm的中空管,组蛋白H1位于螺旋管内侧。

(3)袢环结构模型认为,30nm的螺线管折叠成袢环,沿染色质纵轴向外伸出形成放射环,环的基部连在染色单体中央的非组蛋白支架上;每个袢环平均约63 000bp,长约21μm,每18个袢环放射平行排列形成微带;约有106个微带纵向排列形成染色单体。

(潍坊医学院 高志芹 赵小娟)