第五节 细胞骨架
大纲要求
1．掌握微管、微丝和中间纤维的形态及结构和化学组成。
2．了解微管、微丝和中间纤维的装配特点。
3．掌握细胞骨架和微管组织中心的概念。
重点和难点
1．重点
（1）微管、微丝和中间纤维的形态及结构特征和化学组成。
（2）生物体内微管组装的特点。
2．难点：微管、微丝和中间纤维的组装特点。
内容精要
一、细胞骨架的概念
1．是真核细胞中的纤维状蛋白网络结构。
2．包括3种不同类型的纤维：微管、微丝和中间纤维。
3．是细胞内的动态结构。
4．与细胞形态的维持、细胞内物质运输和细胞运动等有关。
二、细胞骨架的功能
1．维持细胞形态，承受外力、保持细胞内部结构的有序性。
2．参与细胞内物质运输，如各类小泡和细胞器可沿着细胞骨架定向转运。
3．参与细胞运动，如白细胞迁移、精子游动（鞭毛摆动）、神经细胞轴突和树突的伸展、肌肉收缩、纤毛扇动、有丝分裂期染色体移动等方面都与细胞骨架有关。
三、细胞骨架3种成分的比较
细胞骨架3种成分的比较见下表：
综合练习题
一、名词解释
1．细胞骨架（cytoskeleton）
2．微管组织中心（microtuble orgnizing center，MTOC）
3．动态微管（dynamic microtuble）
二、填空题
1．细胞骨架有________、________和________3种类型。
2．多数微管的管壁由________条原纤维组成，主要由________和________两种成分组成。
3．微管在细胞中的存在形式有3种：________、________和________。
4．每个中心体各含有1对互相________的中心粒，中心粒横断面是由________组成的，中心粒在细胞中起________作用，参与细胞有丝分裂。
5．中等纤维蛋白的共同结构是具有一个约________个氨基酸，以________形式组成的杆状区，两端为________的头部和尾部。中等纤维蛋白差异主要是________的多样性。
6．每根中等纤维的横切面上可见到________个多肽，它是由4根________盘绕形成的。
三、是非题
1．中心粒是微管组织中心之一。
2．微管为中空的管状结构，没有极性。
3．微管蛋白与ATP结合而激活，因而聚合成微管。
4．微管蛋白与GTP结合而激活，因而聚合成微管。
5．微管蛋白上有GTP、Mg2＋、秋水仙素和长春碱结合位点。
6．微管蛋白是一类酸性蛋白质。
7．微丝为双股螺旋实心纤维，有极性。
8．微丝也称肌动蛋白丝。
9．Mg2＋、K＋和Na＋能够抑制微丝的聚合。
10．在活细胞内，所有的actin均为F－actin。
11．在活细胞内，近40%的actin以单体形式存在。
12．细胞松弛素B可以抑制胞质分裂，而其衍生物细胞松弛素D可以促进胞质分裂。
13．中间纤维是多股螺旋实心纤维，没有极性。
14．不同中间纤维蛋白单体之间的区别主要在于中央α－螺旋杆状区的不同。
15．不同中间纤维蛋白单体之间的区别主要在于其头部和尾部的氨基酸数量和顺序的不同。
16．四聚体是中间纤维组装的最小单位。
四、选择题
（一）单选题
1．真核细胞的鞭毛和纤毛杆状部微管组成结构是
A．9×2＋2 B．9×2＋0 C．9×3＋2
D．9×3＋0 E．9×2＋1
2．下列哪种叙述不符合中间纤维的特点
A．横切面为32条多肽 B．没有极性
C．由4根原纤维组成 D．多股螺旋实心纤维
E．中间纤维蛋白单体之间的差异主要由杆状区决定
3．下列选项不符合对actin分子结构描述的是
A．为一球形分子，分子无极性
B．游离形式为G－actin
C．结合态为F－actin
D．ATP－actin可以水解成ADP－actin
E．可以与ATP结合成ATP－actin
4．培养液中同时加入秋水仙素和细胞松弛素B，细胞内哪种细胞骨架结构不受影响
A．微管 B．微丝 C．中间纤维
D．收缩环 E．纺锤体
5．核纤层的化学本质为
A．微管 B．微丝 C．中间纤维
D．原纤维 E．染色质丝
6．下列哪种结构不由微管构成
A．纤毛 B．纺锤体 C．鞭毛
D．染色体 E．中心粒
7．微丝的主要化学组成成分为
A．微管蛋白和微管结合蛋白 B．角蛋白和波形蛋白
C．肌动蛋白 D．神经胶质蛋白
E．动位蛋白
8．细胞骨架分子装配中没有极性的是
A．微丝 B．微管 C．中间丝
D．以上全对 E．以上全错
（二）多选题
9．下列关于细胞骨架特点的描述，哪些选项是正确的
A．包括微管、微丝和中间纤维
B．由糖类物质组成，呈纤维状
C．在细胞中呈弥散状分布
D．在活细胞内呈动态变化
E．以上都正确
10．下列对3种细胞骨架的叙述，哪些不正确
A．MT最粗，IF最细
B．均有结合蛋白
C．MF参与胞质分裂
D．MT参与细胞分裂纺锤体的形成
E．均有特异性药物，其中秋水仙素是MT的特异性药物
11．影响体外微管组装的因素有
A．ATP B．GTP C．pH值
D．秋水仙素 E．温度
12．下面细胞内特定结构，哪些是由微管组装形成的
A．中心粒 B．基体 C．鞭毛
D．纤毛 E．伪足
13．下列哪些结构是空心结构
A．微管 B．微丝 C．中间丝
D．核纤层 E．都不是
14．下面细胞内特定结构哪些是由微丝组装形成的
A．鞭毛 B．纤毛 C．粗肌丝
D．细肌丝 E．精子顶体的刺突
15．秋水仙素的作用是
A．促进微管的组装 B．抑制微管的组装
C．加速微管的动态变化 D．破坏微管的动态变化
E．使细胞停止分裂
16．MTOC包括
A．鞭毛 B．基体 C．纤毛
D．中心体 E．微绒毛
17．属于细胞骨架结构的是
A．微管 B．微丝 C．中间丝
D．中心粒 E．以上都不是
18．微管在细胞中的存在形式有
A．单管 B．二联管 C．三联管
D．四联管 E．五联管
五、简答题
1．简述活细胞内微管的组装特点。
2．简述中间纤维蛋白的分子结构特点。
3．简述中间纤维的组装特点。
4．简述纤毛和鞭毛的微管组成特点。
六、论述题
微管是如何组装的？它与哪些细胞结构有关？
参考答案
一、名词解释
1．是细胞内蛋白质成分组成的一个复合网架系统，包括微管、微丝和中间丝。
2．包括中心体、基体和着丝点等，它们提供了微管组装所需要的核心，在微管装配过程中起重要作用。
3．细胞中有的微管存在时间很短，发生快速组装和去组装，称动态微管，如纺锤体。
二、填空题
1．微管 微丝 中间纤维
2．13 微管蛋白 微管结合蛋白
3．单管 二联管 三联管
4．垂直 9组三联管 MTOC
5．300 α螺旋 非α螺旋 头部和尾部
6．32 亚丝
三、是非题
1．√2．╳ 3．╳4．√5．√6．√7．√8．√9．╳10．╳
11．√12．╳13．√14．╳15．√16．√
四、选择题
1．A 2．E 3．A 4．C 5．C
6．D 7．C 8．C 9．A、C、D 10．A、E
11．B、C、D、E 12．A、B、C、D13．A 14．D、E 15．B、D、E
16．B、D 17．A、B、C、D18．A、B、C
五、简答题
1．在生物体活细胞内微管的组装都是从特定的位点即微管组织中心开
始，如着丝粒、成膜体、中心体、基体等。
所有微管组织中心都具有γ微管球蛋白，这种球蛋白的含量很低，可聚合成环状复合体，微管蛋白以环状的γ球蛋白复合体为模板核化，聚合为微管纤维。先组装出（－）极，然后开始生长，因此中心体周围的微管（－）极指向中心体，（＋）极远离MTOC。
2．中间纤维成分复杂，但形态上非常相似。
中间纤维蛋白分子中央为一个高度保守的α螺旋杆状区，由约310个氨基酸残基形成，以及两端非螺旋化球形的头部（N端）和尾部（C端）构成。
中间纤维蛋白分子之间的差异主要由头部和尾部的氨基酸序列多样性决定。
3．（1）两个IF单体，形成两股超螺旋二聚体。
（2）两个二聚体反向平行组装成四聚体，四聚体是IF的基本结构单位。3个四聚体首尾相接形成原丝。
（3）两个原丝组成亚丝，也称原纤维。
（4）4根原纤维组成中间纤维。IF由32条多肽组成。
4．鞭毛和纤毛均为真核细胞表面的结构，都是由细胞膜包绕一根轴丝组成。
轴丝为9×2＋2微管结构，即由9个二联微管和一对中央微管构成，其中二联微管由A、B两个管组成，两者共用3条原纤维。A管对着相邻的B管伸出两条动力蛋白臂。
鞭毛和纤毛的基部为基体，是鞭毛和纤毛的MTOC。基体的微管组成为9×3＋0，即由9组三联微管组成，结构类似于中心粒。
六、论述题
微管是细胞内的中空圆柱状结构，主要由α和β微管结合蛋白组成。
形成微管时，α和β两种微管蛋白首先结合成异二聚体，多个异二聚体排列成片状或环状核心，再经过侧面增加异二聚体而使之扩展成13条原纤维，即环围成一段微管。微管蛋白以首尾相接的方式形成原纤维，因而微管具有极性，组装速度较快的一端称为（＋）端，较慢的一端称为（－）端。在临界浓度时，微管组装呈动态平衡。
活细胞内的微管组织中心（MTOC）提供了微管组装所需要的核心，MTOC包括中心体、基体和着丝粒等。
许多因素影响微管组装，微管相关蛋白（MAP）在活细胞中起稳定微管结构和促进微管聚合的作用；微管聚合蛋白能增加微管装配的起始点和提高起始装配速度；GTP与微管蛋白结合可激活微管蛋白聚合；秋水仙素、长春碱可抑制微管聚合；周围环境条件如温度、Ca2＋浓度、pH值、压力等都可影响微管蛋白的聚合和解聚。
微管主要以单管形式存在于细胞质中，除了作为细胞骨架的成分外，还可形成细胞中的一些独立结构。如中心粒是由9组三联微管（9×3＋0）构成；细胞分裂时形成的有丝分裂器也是由微管组成的；某些细胞具有的鞭毛、纤毛的基本成分也是微管，微管组成为9×2＋2。
（潍坊医学院 高志芹 赵小娟）