第四节　翻　　译

在蛋白质生物合成中，mRNA是编码蛋白质合成的模板，tRNA是按密码子转运相应氨基酸，核糖体则是蛋白质的合成场所，它不仅组织了mRNA-tRNA的相互识别，将遗传密码翻译成蛋白质的氨基酸序列，并且控制了多肽链的形成。蛋白质的合成过程包括:氨基酸的活化，肽链合成开始，肽链的延长和肽链合成的终止。

一、氨基酸的活化

形成氨基酰-tRNA复合体。在氨基酰-tRNA合成酶的催化下，将活化的氨基酸连接到tRNA 3'端-CCA的A端上，形成氨基酰-tRNA复合体。氨基酰-tRNA复合体以tRNA反密码子识别mRNA的三联体密码，将相应的氨基酸转运到核糖体上，进行蛋白质合成。TψCG臂是与核糖体相互作用的部位。二氢尿嘧啶环是氨基酰-tRNA合成酶的识别部位(图8-7)。

图8-7　tRNA的结构

注:tRNA精确核酸序列图，形成3环4茎结构，所有的tRNA末端都有CCA序列可以与氨基酸结合，形成tRNA-氨基酸复合物

二、肽链合成的起始

形成起始复合体。在起始因子(IF)作用下，核糖体小亚基30S与mRNA起始密码子AUG及起始子-tRNA(原核生物为甲酰甲硫氨酰-tRNA)结合，形成30S起始复合体，然后大亚基50S再与小亚基结合，形成70S起始复合体(图8-8)。在70S起始复合体上，起始子tRNA上的反密码子与mRNA上的起始密码子AUG互补配对，并且恰好结合在核糖体的P位上，开始合成蛋白质。

图8-8　蛋白质翻译的起始

三、肽链合成的延长

在起始复合体的基础上，氨基酰-tRNA入位识别密码子，多肽链形成及核糖体移位，氨基酸依次通过肽键结合至应有长度。按mRNA的密码子，相应的氨基酰-tRNA进入A位，在转肽酶和延长因子作用下，P位上的氨基酸与A位上的氨基酸间形成肽键，大亚基沿mRNA由5'→3'端向前移动一个密码子，于是发生移位。A位上tRNA及氨基酸移至P位，原来P位上的tRNA移至E位，空载的tRNA被释放，A位上新的肽基-tRNA移到P位上，于是，A位又空出，可接纳下一个氨基酰-tRNA。如此循环往复，使多肽链不断延长。

四、肽链合成的终止

当核糖体移至mRNA的终止密码(UAA，UAG，UGA)，不能被任何一个氨基酰-tRNA所识别，于是肽链合成终止。在释放因子(RF)的作用下，多肽链释放出来，tRNA离开核糖体，mRNA脱离结合。核糖体大、小亚基解离(图8-9)。

图8-9　肽链的延伸和终止过程

注:A．氨酰tRNA分子结合到核糖体A位点。B．肽酰转移酶催化形成新的肽键，核糖体小亚单位沿mRNA由5'→3'端准确移动3个核苷酸的距离，E位点tRNA从核糖体释放，另一氨酰tRNA可以结合到A位点。如此循环完成整个多肽链的延伸。C．当核糖体移至mRNA的终止密码(UAA，UAG，UGA)，不能被任何一个氨基酰-tRNA所识别，于是肽链合成终止。D．在RF的作用下，多肽链释放出来，tRNA离开核糖体，mRNA脱离结合，核糖体大、小亚基解离

新合成的多肽链需经过一定的修饰加工，切除N端的甲酰蛋氨酸等，并折叠形成具有特定结构的蛋白质。