第三节　转　　录

真核生物如果想应用存贮在基因里的信息，必须先将信息备份并传送至细胞质内，细胞再利用这些信息生产蛋白质，这个备份过程被称为转录。美国科学家Roger D．Kornberg正是因为揭示了这一过程而获得了2006年度诺贝尔化学奖(图8-5)。简单地说，转录就是以DNA分子为模板，根据碱基配对规律，按照DNA模板中核苷酸的排列顺序，合成相应核苷酸序列的RNA分子的过程。由此，模板DNA的结构决定着转录RNA的结构，从而将遗传信息传递给RNA(mRNA)。转录是基因表达的重要过程，如果转录过程停止，基因信息就不会被转移到机体的各个部位，生命体也将在数天内死亡。

DNA转录的基本过程包括:转录起始、RNA链的延长和转录终止3个阶段。转录不需要引物，碱基U代替T进行配对。转录具有方向性，即从5'→3'端进行(图8-5)。细胞内DNA的双链中只有一条链可以作为模板转录合成RNA，称为模板链。DNA的另一条链称为编码链(与合成RNA链的碱基顺序相同)。各个基因的模板链并不是全在同一条链上，在某个基因节段以某一条链为模板转录，而在另一个基因节段可由另一条链为模板。

图8-5　DNA从5'→3'端进行转录

注:右上为2006年度诺贝尔化学奖得主Roger D．Kornberg

一、转录起始

转录是在DNA模板上的特定部位开始的。转录起始点之前有一段核苷酸序列组成的启动子，是RNA聚合酶的识别和结合部位。首先RNA聚合酶在转录因子(DNA结合蛋白)的帮助下与启动子(promoter)结合，使DNA双螺旋局部解旋，在解开的双链部分以3'→5'端的单链DNA为模板开始转录。

二、RNA链的延长

在RNA链延伸时，DNA继续解螺旋，以便暴露出模板链。RNA聚合酶沿DNA模板链从3'→5'端移动，以碱基配对方式将相应的核苷酸依次结合上去，使合成的RNA链由5'→3'端方向逐渐延长。真核细胞中有3种RNA聚合酶:其中RNA聚合酶Ⅰ在核仁内催化合成45S rRNA，进而加工形成5．8S、18S和28S的rRNA分子，组装形成核糖体的前体;RNA聚合酶Ⅱ在增强子(加速基因转录的特定序列)的帮助下，在细胞核内催化mRNA前体(hnRNA)的合成;RNA聚合酶Ⅲ在细胞核内催化5S rRNA和tRNA的合成。

三、转录终止

移动的RNA聚合酶到达终止子(特殊的核苷酸序列)时，转录终止，RNA聚合酶与DNA分离，释放出新合成的RNA分子，DNA恢复双螺旋结构。DNA链上从启动子直到终止子为止的长度称为一个转录单位，称为转录子(transcripton)。

四、转录后加工

原核和真核生物合成的rRNA和tRNA最初是以初级转录本形式(前体)出现，然后才能加工成为成熟的RNA分子。绝大多数原核生物的mRNA却不需加工，仍为初级转录本的形式。

真核生物mRNA的加工，包括去除内含子的剪接反应(splicing)。hnRNA转录初期在5'端要加上7-甲基-鸟嘌呤核苷(m⁷-G5PPP5'xp)的帽子，转录后在多聚A聚合酶的作用下，于3'端接上多聚腺苷酸(多聚A 180～200)的尾巴。帽子可阻止外切核酸酶水解，尾巴与mRNA的稳定性有关。最后还需在内切核酸酶的作用下从hnRNA中剪除内含子(插入顺序)，再由RNA连接酶将有编码功能的序列拼接起来，形成为成熟的mRNA分子(图8-6)。

图8-6　真核生物mRNA的加工

真核生物rRNA的初级转录本是一条45S RNA链。加工切割后形成18S、5．8S和28S rRNA。它含有约110个甲基，这是在转录过程中或刚刚转录好时加工上去的。在被加工成熟的rRNA中，这些甲基全部被保存，是初级转录本转变为成熟rRNA的标志。

tRNA前体的加工主要包括在tRNA剪切酶作用下除去5'端的前导顺序，剪除相应于内含子的核苷酸序列，然后再拼接起来，在tRNA核苷酰转移酶作用下，于3'端加上CCA-OH端，作为氨基酸的结合部位，部分碱基被修饰。tRNA的加工在核内进行。