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医学细胞生物学(第四版)
1.4.4 第四节 核糖体

第四节 核糖体

细胞质内除含有膜性细胞器外,还含有非膜性细胞器。一般认为核糖体(ribosome)是细胞中普遍存在的非膜性细胞器,但是,严格地说,它是由rRNA和蛋白质共同组成的复合体。核糖体是细胞内蛋白质合成的场所,分布于细胞质基质中或附着在RER膜上。

一、核糖体的形态、大小

电镜下核糖体为直径15~25nm的致密小颗粒,存在于细胞质中。除哺乳动物的成熟红细胞外,各型细胞均有,单个或成群存在。此外,核仁和核质中也能见到类似颗粒,线粒体基质中也含少量核糖体。

对核糖体的三维形态研究表明,核糖体呈不规则颗粒状,由大、小亚基以特定的形式聚合而成(图3-20)。核糖体的大、小亚基间可因环境条件及生理状态的改变发生聚合和解聚。核糖体的大、小亚基分别在核仁中形成,通过核孔释放到细胞质中。当进行蛋白质合成时,大、小亚基必须结合在一起,成为完整的核糖体才能发挥作用,而且常常是多个核糖体结合在一条mRNA分子上,形成多聚核糖体(polyribosome),同时进行连续转录。当合成结束时,大、小亚基随即分离。在活细胞中,核糖体的亚基、核糖体的单体及多聚核糖体处于一个不断解聚和组合的动态平衡之中。

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图3-20 大肠埃希菌核糖体三维结构模式图

二、核糖体的化学组成

核糖体是由rRNA和蛋白质构成的核糖核蛋白颗粒(RNP),其中rRNA约占60%,核糖体蛋白约占40%。核糖体的化学组成,在原核细胞和真核细胞中不完全相同(表3-4)。

表3-4 原核细胞和真核细胞核糖体的组成比较

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三、核糖体的结构

(一)rRNA的结构

核糖体的每个亚基都含有特定的rRNA,这些单链rRNA分子在核糖体蛋白之间折叠成一种固定的结构。以大肠埃希菌核糖体小亚基的16S rRNA为例,它含1542个核苷酸,分子内部自身的碱基配对形成许多短双链区。配对区呈杆状,并以链内氢键形成螺旋状;而一些无法配对的区域则呈环状或泡状,与配对区相间排列。在此基础上,rRNA进一步折叠成复杂的三维结构,组成核糖体的骨架。

(二)核糖体的装配

rRNA骨架决定了核糖体蛋白的位置。核糖体含有数十种蛋白质,每种蛋白质一般只有一份,它们通过与rRNA的互相识别自动装配在骨架上,构成一个严格有序的超分子结构。每个核糖体上的多种蛋白质在核糖体上的位置都是特定的,这些特定位置主要取决于和rRNA的特异识别及结合,也与该蛋白质在核糖体中所起的作用相关联。目前已经测定了30S亚基的全部蛋白质和50S亚基的大部分蛋白质在核糖体上的位置。

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图3-21 核糖体主要活性部位示意图

(三)核糖体的重要活性部位

应用免疫电镜技术,已确定了核糖体上的几个功能部位(图3-21)。

1.mRNA结合位点 该位点位于小亚基上,能与mRNA分子的起始密码子前一段富含嘌呤的序列结合,并使其保持单链构象。

2.A部位和P部位 A部位(Asite)也称氨酰基部位(aminoacyl site)或受位,主要位于大亚基上,是接受氨酰基-tRNA的部位。P部位(Psite)又称肽酰基部位(peptidyl site)或供位,主要位于小亚基上,是肽酰基-tRNA移交肽链后,tRNA释放的部位。

3.肽基转移酶部位 肽基转移酶(peptidyl transferase)也称肽合成酶,简称T因子,位于大亚基上,其作用是在肽链合成过程中催化氨基酸与氨基酸之间形成肽链。

4.GTP酶部位(GTPase site) GTP酶也称转位酶,简称G因子,能分解GTP分子,并将肽酰基-tRNA由A位移到P位。

5.E部位 即新生多肽链的出口位(exit site,E site),它是大亚基上由长约30个氨基酸组成的孔道,能容纳生长中的肽链。

(石河子大学 谢菁)