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位于细胞质中的膜性结构将细胞内部区域化，形成执行不同功能的膜性细胞器，如内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧物酶体以及小泡和液泡等，统称为内膜系统(endomembrane system)。内膜系统是真核细胞所特有的结构，这些细胞器具有一定的形态、结构、化学组成和各自的功能。各细胞器之间或与基质之间相互依存，高度协调地进行细胞内代谢过程和生命活动。在形态、结构上也相互连通，如细胞核膜外层和粗面内质网、高尔基复合体均相互连接。

1945年，Porter等用电镜观察培养的小鼠成纤维细胞，发现各种大小的管、泡吻合连接而成的网状结构，多位于细胞核附近的细胞质内部区域，故称内质网(endoplasmic reticulum，ER)。后来的研究发现，ER普遍存在于动、植物细胞中，位置也不局限于内质，而是可以分布在整个细胞质中。

所有真核细胞均含有ER，ER膜可占细胞全部膜成分的一半以上。电镜下ER呈管状、泡状及扁平囊状，在某些细胞中，它围绕着细胞核呈同心圆排列，在另一些细胞中则又分布在整个细胞质中。在靠近细胞核部分，ER膜可与核外膜相连，在靠近细胞膜部分也可以与细胞膜的内褶部分相连，形成一个相互连通的片层状管网结构(图3-12)。由ER膜围成的空间称为ER腔。

ER是一个复杂的膜系统，它将细胞质基质分隔成许多不同的小区域，有利于特定的代谢在特定环境内进行;同时它使细胞在有限的空间内建立起大量的膜表面。据估计1ml肝细胞的ER膜展开有11m²，相当于质膜的30～40倍，这非常有利于酶的分布及各种反应的高效率进行。

细胞质中的ER可分为两种类型:即粗面内质网(rough endoplasmic reticulum，RER)和滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum，SER)。RER的胞质面附着有核糖体颗粒;SER的表面光滑，没有核糖体附着。

1．RER　电镜下R E R呈囊状或扁平囊状，与附着的核糖体无论从形态上和功能上均不可分割。RER膜上含有特殊的核糖体连接蛋白，可与核糖体60S大亚基上的糖蛋白连接。在蛋白质合成旺盛的细胞中，RER特别发达，如浆细胞和胰腺外分泌细胞中，RER为许多扁平囊平行排列，附着核糖体合成的蛋白质充满RER腔，提示RER与蛋白质的合成密切相关。在蛋白质合成的同时，也要在RER内进行修饰加工，如糖基化、酰基化、肽链间二硫键形成以及氨基酸的羟化等修饰作用，以及新生多肽链折叠成正确的三级结构。不仅如此，RER还是运输各种物质的通道，起胞内物质运输循环的作用。用¹⁴ C-l亮氨酸和¹⁴ C-l甘油跟踪标记发现RER是内膜系统的发源地。

2．SER　电镜下S E R多呈管泡样的网状结构，在某些部位可与R E R相连。S E R是一种多功能结构，在一些特化的细胞中含量比较丰富。例如，在一些脂质代谢细胞中，SER是脂质及类固醇激素合成的场所;肝细胞中的SER起解毒作用;肌细胞内的SER又称为肌质网，是贮存Ca²⁺的场所，可通过释放和回收Ca²⁺调节肌肉收缩。另外，SER中含葡萄糖-6-磷酸酶，是糖原分解成葡萄糖的场所。

综上所述，ER无论是结构上还是功能上，在细胞中均处于中心地位。

3．微粒体　应用蔗糖密度梯度离心的方法可以将R E R和S E R分离开来。离心后，E R断裂成许多小泡，称为微粒体(microsome)。微粒体直径约100nm，表面附有核糖体的为粗面微粒体，来源于RER;表面光滑，没有附着核糖体的为滑面微粒体。滑面微粒体多数来自SER，也有部分来源于细胞膜、高尔基复合体及线粒体等膜性结构。尽管ER在离心过程中受到了一定程度的破坏，但作为ER的基本特征仍未消失，因此，微粒体(尤其是粗面微粒体)是研究ER化学组成和功能的极好材料。

二、高尔基复合体

1898年，意大利组织学家Camillo Golgi通过银染法在神经细胞中观察到一种网状结构，将其称为内网器。后来在几乎所有真核细胞中均见到这种结构，便以发现者之名称为高尔基器(Golgi apparatus)或被称为高尔基复合体(Golgi complex，GC)。其主要功能包括:①形成和包装分泌物;②蛋白质和脂类的糖基化;③蛋白质的加工改造;④细胞内膜泡运输等。

(一)形态、结构

GC是由一层单位膜包围而成的复杂的囊泡系统，由小泡(vesicle)、扁平囊(saccule)和大泡(vacuole)3种基本形态组成(图3-13)。

1．小泡　小泡直径为4 0～80nm，膜厚约6nm，数量较多，覆有外衣或无外衣，散布于扁平囊周围，常见于形成面。一般认为，小泡由GC附近的RER芽生而来，载有RER所合成的蛋白质成分，运输到扁平囊中，并使扁平囊的膜结构和内容物不断得到补充。George E．Palade由于在膜泡以及蛋白运输分泌等方面的研究工作荣获1974年诺贝尔医学奖。

2．扁平囊　扁平囊是G C结构中最富特征性的一种成分。典型的G C一般含3～8个扁平囊。扁平囊平行排列，外观略呈扁盘状。GC是一个有极性的细胞器，从凸面到凹面依次为顺面网状结构(cis Golgi network)、中间膜囊(medial Golgi stack)、反面囊(trans Golgi saccule)和反面网状结构(trans Golgi network，TGN)，它们在蛋白质的加工和修饰上各有分工。在有极性的细胞中，顺面(形成面)通常朝向细胞的底部，反面(分泌面)朝向细胞的表面。顺面的囊膜较薄(约6nm)，近似ER膜;反面的囊膜较厚(约8nm)，近似细胞膜。因此，从发生和分化的角度来看，无论在形态和功能方面，GC囊泡均可视为ER膜与细胞膜的中间分化阶段。

3．大泡　大泡直径为0．1～0．5μm，膜厚约8nm，数量少于小泡，多见于扁平囊的分泌面，可与之相连，也称分泌泡。一般由扁平囊的末端或分泌面局部呈小球状膨大而形成，带着扁平囊所含有的分泌物质离去，在其中分泌物继续浓缩。在一些分泌细胞中，即构成分泌颗粒。大泡的形成不仅带走了分泌物，而且也使扁平囊不断被消耗利用。

由此可知，GC是一种动态的结构。一方面来自RER的小泡不断并入GC的扁平囊，另一方面大泡又不断地从扁平囊的反面脱落，使扁平囊得以不断更新。

(二)GC的数目与分布

不同类型的细胞，GC的主要功能不同，其数目和分布也不同，有以下一些特点:①在分泌功能旺盛的细胞中(如杯状细胞、胰腺细胞和小肠上皮细胞)，GC很发达，通常可围成环状或半环状。②GC的发达程度与细胞的分化程度有关，在未分化的细胞(如肿瘤细胞)中，GC往往较少;而在分化较好的细胞中，GC较发达。但也有例外，成熟的红细胞和粒细胞中的GC消失或显著萎缩。③GC在细胞中的位置基本固定在某个区域，但有些细胞在生理活动变化时，GC的位置会发生移动。如哺乳动物的甲状腺细胞，在进行细胞分泌活动时，GC可由细胞核顶部移到细胞底部。

溶酶体(lysosome)是由一层单位膜包围而成的囊泡状结构，内含多种酸性水解酶，能分解内源性或外源性物质，称为细胞内的消化器官。

(一)溶酶体的结构

溶酶体呈圆形或卵圆形，大小不一，直径多数为0．2～0．8μm，小的只有0．05μm，大的可达数微米。它由厚7～10nm的单位膜包围，内含60余种酸性水解酶，包括蛋白酶、核酸酶、糖苷酶、脂酶、磷酸酶和硫酸酯酶等，但是通常不能在同一溶酶体内找到所有的酶(图3-14)。不同类型细胞溶酶体所含酶的种类和数量也不同。溶酶体水解酶的最适pH为3．5～5．5，溶酶体内的酸性环境是依靠膜上的特殊转运蛋白(H⁺泵)来维持的。

溶酶体的界膜比其他生物膜简单，含有较多鞘磷脂成分，允许大分子物质经水解“消化”后的终产物漏出，到达细胞基质。这些分解产物可被细胞再利用，或者排出。一旦溶酶体膜破裂，各种水解酶进入胞质，将会促使细胞分解死亡，最终导致组织自溶。溶酶体膜蛋白高度糖基化，糖链暴露在膜内表面，保护溶酶体膜不受水解酶作用。

(二)溶酶体的分类

以往习惯把溶酶体分为初级溶酶体(primary lysosome)和次级溶酶体(secondary lysosome)，即只含水解酶而没有底物的溶酶体称为初级溶酶体，当初级溶酶体与含有被水解底物的小泡融合后称为次级溶酶体。但现在认为，从GC脱落下来的是带有溶酶体酶的转运小泡，其内部的pH是接近中性的，所含有的水解酶没有活性，因此此时的运输小泡尚不能行使溶酶体的功能，只有当这些转运小泡与具有酸性环境的晚期内体(late endosome)融合后才开始形成溶酶体。换句话说，任何一个溶酶体中，既含有水解酶，又一定带有水解酶消化的底物(图3-15)。

吞噬性溶酶体到达终末阶段，水解酶的活性下降，还残留一些未被消化和分解的物质，形成在电镜下电子密度高、色调较深的残余物，这时的溶酶体称为残质体(residue body)。常见的残质体有脂褐质、含铁小体、多泡体和髓样结构等。残质体中的残余物，有的可通过胞吐作用排出细胞外，有的则长期蓄积在细胞内，如脂褐素。

(四)溶酶体的功能

溶酶体的结构非常简单，但因为含有多种水解酶，因此其功能无不与酶的活动有关。如细胞内消化，以获得营养成分;吞噬细菌和病毒等有害物质，起到防御作用;清除细胞内衰老和多余的细胞器;发育过程中清除某些细胞，保证机体正常发育;动物精子的头部含有特化的溶酶体结构顶体，顶体释放出的水解酶，为精子打开卵子质膜开辟了通道。

(五)溶酶体与疾病

1．肺结核　结核分枝杆菌的外表有一层厚的蜡质外被，被吞噬后，此外被可保护细菌以抵御溶酶体水解酶的消化作用，因而结核分枝杆菌可抗白细胞和吞噬细胞的侵袭，使机体受到感染。

2．硅沉着病(矽肺)　肺部吸入的二氧化硅颗粒，被吞噬细胞吞噬后，不能被溶酶体酶所消化，而是在颗粒表面形成硅酸。硅酸的羟基和溶酶体膜的受体分子可形成氢键，使膜被破坏，释放酸性水解酶，导致细胞死亡，刺激成纤维细胞产生胶原纤维小结，造成肺组织弹性降低，呼吸功能下降。

3．溶酶体贮积病　当溶酶体酶缺失和异常时，某些物质不能被消化降解，而遗留在溶酶体中，便会影响细胞的代谢功能，引发溶酶体贮积病(lysosome storage disease)。

4．类风湿关节炎　该种疾病患者的溶酶体酶膜脆性增加，溶酶体酶被释放到关节处的细胞间质中，使骨组织受到侵袭，引发炎症。肾上腺皮质激素有稳定溶酶体膜的作用，因而可被用来作为治疗类风湿关节炎的消炎剂。

四、过氧化物酶体

过氧化物酶体(peroxisome)通常称为微体(microbody)，是一层单位膜包围而成的圆形小体，直径约0．5μm，普遍存在于真核细胞中(图3-16)。过氧化物酶体含多种氧化酶，如尿酸氧化酶、D-氨基酸氧化酶和过氧化氢酶等，其中的过氧化氢酶存在于所有过氧化物酶体中。尿酸氧化酶常在过氧化物酶体中央形成一个电子密度较高、呈规则的结晶状结构，称为类核体。人和鸟类的过氧化物酶体不含尿酸氧化酶，所以没有类核体。

过氧化物酶体中的氧化酶能氧化多种底物，同时使氧还原成过氧化氢，而过氧化氢酶能把过氧化氢还原成水。这些反应对于肝、肾细胞的解毒作用是非常重要的。过氧化物酶体是细胞内糖、脂和氮的重要代谢部位。同胆固醇的代谢和类固醇化合物合成有关的细胞，如肝、肾、卵巢和睾丸间质，其过氧化物酶体特别丰富。此外，还发现服用降低血胆固醇的药物可引起肝细胞中过氧化物酶体大量增加。