7．5．5　恢复生态学的基本理论

1．基础生态学理论

恢复生态学应用了许多学科的理论，但最主要的是生态学理论。这些理论主要有：限制因子理论（寻找生态系统恢复的关键因子）、热力学定律（确定生态系统能量流动特征）、种群密度制约及分布格局理论（确定物种的空间配置）、生态适应性理论（尽量采用土著种进行生态恢复）、生态位理论（合理安排生态系统中物种组成及其位置）、群落演替理论（缩短恢复时间、极度退化的生态系统的恢复，演替理论可能不适用，但仍具指导作用）、植物入侵理论、生物多样性理论（引进物种时注重生物多样性，生物多样性可能有利于恢复生态系统的稳定）以及缀块-廊道-基底理论（从景观层次考虑生境破碎化和整体土地利用方式）等。

作为生态学的重要分支，恢复生态学与生态学的相同点在于它们都以生态学系统为基本单位，且有许多共同的理论和方法；不同点在于，生态学强调自然性和理论性，而恢复生态学更强调人为干涉及应用性。具体讲，恢复生态学与生态系统健康、保护生物学、景观生态学、生态系统生态学、环境生态学、胁迫生态学、干扰生态学、生态系统管理学、生态工程学、生态经济学等生态学的分支学科有密切的关系。所有的这些学科中必须涉及格局与过程、进化与适应等问题。

2．恢复生态学理论

1）自我设计与人为设计理论

目前，自我设计与人为设计理论（self-design versus design theory）是唯一从恢复生态学中产生的理论（A．G．van der Valk，1999）。自我设计理论认为，只要有足够的时间，随着时间的推移，退化生态系统将根据环境条件合理地实现自我组织并最终改变其组分。人为设计理论认为，通过工程方法和植物重建，可直接恢复退化生态系统，但恢复的类型可能是多种多样的。这一理论把物种的生活史作为植被恢复的重要因子，并认为通过调整物种生活史的方法可加快植被的恢复。这两种理论的不同点是，自我设计理论是在生态系统层次来考虑生态恢复，未考虑到缺乏种子库的情况下，其恢复的只能是环境决定的群落；而人为设计理论把恢复放在个体或种群层次上考虑，这种生态恢复的方向和结果可能是多种的（B．Middleton，1999；A．G．van der Valk，1999）。这两种理论均未考虑人类干扰在整个恢复过程中的重要作用。

2）参考生态系统理论

参考系统或参照物是制定生态恢复计划的原型，同时也用来对其进行评估。它最简单的形式就是某个现实的地点、书面描述或者二者兼备。用“简单参照物”时存在的问题是其只能表现生态系统的某种状态，选定的参照物可以是生态系统发展过程中的任何状态。参照物是生态系统发展过程中随机事件的综合反映。同样，恢复过程中的生态系统可以发展成这个庞大发展序列中潜在的任何一种状态。这种状态在生态恢复过程中是可以被接受的，只要它是参考系统潜在发展的状态。简单的参照物不能充分体现恢复生态系统发展过程中各种各样的潜在状态。因此，参照物最好是多种参照地点的集合，如果可能的话，还可有其他来源。这种“复合描述”有利于给生态恢复计划提供更为实际的依据。

可用于描述参照物的信息源包括：生态学描述、物种列表、恢复地点破坏前的地图；以前或现在的空中及地面照片、要恢复状态的残迹、原来环境和生物的标志；类似的完整生态系统的生态学描述和物种列表；动植物标本；熟悉恢复地点破坏前情况的人的口头及书面记录；古生态学证据，如花粉化石、植物化石、年轮历史、动物粪便等。

3）集合规则理论

集合规则是指群落集合特征（结构与功能）及其影响因素的一个定量描述。它不仅对群落结构和格局进行观察性描述，而且说明群落集合特征的形成过程与关键影响因素可作为建立一个新群落（即生态恢复）的理论框架和技术指南。集合规则强调从种内和种间关系、动物和植物的关系，以及功能群等水平和层次定量分析群落结构的异同，重点说明其成因和过程。由此可见，集合规则实际上是生态系统各部件的组装或合成过程，是生态恢复的技术基础。从现有生态恢复实践看，对生态系统结构的恢复难度要远高于对生态系统功能的恢复。研究群落的集合规则将是恢复生态学的一个重要方面（黄铭洪等，2003；V．M．Temperton等，2004）。

4）恢复的概念模型理论

以往，恢复生态学中占主导的思想是通过排除干扰，加速生物组分的变化和启动演替过程使退化的生态系统恢复到某种理想的状态。在这一过程中，首先是建立生产者系统（指植被），由生产者固定能量，并通过能量驱动水分循环，水分带动营养物质循环。在生产者系统建立的同时或稍后再建立消费者、分解者系统和微生境（任海等，2004）。余作岳等（1996）通过近40年的恢复试验发现，在热带季雨林恢复过程中植物多样性导致了动物和微生物的多样性，而多样性可能导致群落的稳定性。

已有一些恢复过程中生态系统特征随实践变化的表现曲线。最常引入的模型是A．D．Bradshaw（1984）提出的退化生态系统恢复过程中结构与功能变化曲线。如果去掉干扰，恢复依赖于自然演替，恢复就遵循O．A．Allen（1989）所提出的经典的恢复状态和跃迁模型（图7-1）。这类恢复必须是基于生物种类损失不多、生态系统功能（如土壤肥力、能量和水分循环、抵御外来入侵种）受损不大的生态系统。如果生态系统受损超越了受生物或非生物因子控制的不可逆的阈值，生态系统恢复将遵循S．G．Whisenant（1999）所提出的更复杂的恢复状态和跃迁模型（图7-2），该图显示生态退化是分步完成的，而且要跨越被生物或非生物控制的跃迁阈值。R．J．Hobbs和D．A．Norton（1996）及O．A．Allen（2000）在此基础上提出了更具普遍性的状态和跃迁模型（图7-3）。假设生态系统存在多种状态，生态系统在退化过程中就会涉及退化阻力，生态阈值描述了生态系统的性质在时间或空间上的突然变化（任海等，2004）。B．T．Bestelmeyer（2006）根据格局、过程和退化的关系提出了一个阈值体系。该体系将阈值分为格局阈值、过程阈值和退化阈值。以牧场为例，格局阈值包括草的连接度、灌木密度和生境破碎化程度等；过程阈值包括侵蚀率、扩散面积或频率、扩散或定居率等；退化阈值包括土壤深度、营养可获性及生境占有性等。这三个阈值是循序渐进的，它们又可概括为两类阈值，即组织变化的状态阈值和恢复的状态阈值。

图7-1　基于演替观的简单状态和跃迁模型

图7-2　更复杂的状态和跃迁模型

图7-3　最具普遍性的状态和跃迁模型

恢复是通过对地点造型、改进土壤、种植植被等促进次生演替，虽然其目标是促进演替，但结果有时是改变了演替方向。在那些与遗弃地或自然干扰不同的地方进行恢复时，由于其退化的程度不同，可能不一定要模仿次生演替途径。J．B．Zedler（1999）在研究了大量恢复实例的基础上提出了生态恢复谱（ecological restoration spectrum）理论，它涉及可预测性、退化程度和恢复努力三部分。可预测性指生态系统随时间的变化，即它将沿什么方向发展、与参考生态系统的接近程度如何。如外来种和乡土种盖度的比率可作为一个指标，它比较容易预测外来种的覆盖率会随时间推进而逐渐减少，但难以预测它何时与自然生态系统中的比率一样低、哪个种会成为最有问题的种、外来种控制恢复样地有何后果等。退化程度指样地和区域两个尺度上的受损情况和程度。努力方向涉及对地形、水文、土壤、植被和动物的更改。严重退化情形下，恢复努力越少，其预计目标越不可能达到，恢复努力越大，目标越易达到。但复杂情形下可能会出现不同速率及不同方向的生态恢复。在轻度退化情况下，即使只做一点恢复努力，也易于恢复生态系统的大部分结构和功能，做更大的努力则极可能达到预期目标。这些原则有助于指导生态恢复实践并预测恢复结果（任海等，2004）。

5）适应性恢复理论

生态系统是很难完全恢复的，因为它有太多的组分，而且组分间存在非常复杂的相互作用，需要更好地了解生物与非生物因子间、不同生物种类之间的因果关系。如果能全面了解恢复地点的条件和控制变量，就能预测恢复的效果。而且如果没有限制，恢复实践者就能做很好的恢复工作。由于这种了解程度是有限的，恢复的努力通常被不充分的知识和地点的变化所限制，恢复工作的效果往往也不是很理想。因而，恢复生态学家开始用恢复试验来验证源于自然或人类干扰的各种生态系统理论。然而在绝大多数情况下，实践者不得不用更广泛的生态学测试来验证那些非同寻常的情况。虽然有几个生态学理论与恢复相关，但个体的恢复还不得不按照时间序列有秩序地进行。J．G．Ehrenfeld（2000）建议恢复生态学家应停止期待能发现预测恢复产出的简单规律或牛顿定律，相反，应该充分意识到因恢复地点及恢复目标不同而导致的挑战的多样性。

虽然A．D．Bradshaw（1984）认为在退化生态系统恢复过程中，功能恢复与结构恢复呈线性关系，但他并没有考虑到退化程度和恢复努力的影响。生态学还没有达到可以在特定地点特定方法下预测特定产出的阶段。恢复生态学要强调自然恢复与社会、人文相结合，恢复生态学研究无论是在地域上还是在理论上都要跨越边界，以生态系统尺度为基点，在景观尺度上表达。

适应性恢复是与适应性管理对应的一个概念。适应性管理是指科学家提供信息、建议、推荐给管理者选择并实施，随后科学家又跟踪研究实施后的情况并提出新一轮建议，如此反复，管理者利用研究发现，研究者利用管理实施回答因果关系问题。只要有可能，恢复项目就应将试验整合进规划与设计中。虽然适应性恢复不能百分之百确保期待的产出，但它将为同类生态系统的恢复提供可更正的测定方法或有利于更好的恢复实践。

6）护理植物理论

植物之间的关系是植物群落演替或恢复的重要动力之一。植物之间的关系主要有竞争、中性和辅助/护理作用三种。生态学研究中竞争是被研究得最多的一类，尽管过去15年来对世界主要的生物群区的植物群落中竞争和促进作用知道得越来越清楚，但是对植物种间的正相关的研究至今仍然被忽视（J．Silvertown和D．Charlesworth，2003）。护理植物是指那些能够在其冠幅下辅助（facilitation）或护理其他目标物种（target species）生长发育的物种（F．M．Padilla和F．I．Pugnaire，2006）。护理植物比周围环境能够为目标物种的种子萌发或者幼苗定居提供更好的微环境（如调节光照、温度、土壤水分、营养等），还可以通过植物种间的正关联使目标植物的幼苗成功定居。护理作用主要是通过植物之间的相互关系来完成的，而植物间的相互作用强烈影响着群落结构与动态，还影响着一个群落中待定物种的出现与缺失（J．F．Bruno等，2003；F．M．Padilla和F．I．Pugnaire，2006）。可见护理植物研究可以验证、完善和丰富种间交互作用驱动自然演替的理论，在一定程度上还具有生态恢复的内涵（任海等，2007）。

当前森林恢复的主要方式有封山育林（自然演替）、人工造林（直接营造先锋种的人工纯林或混交林）、林分改造（间伐后再插入乡土种）及宫胁生态造林法（Miyawaki’s method，直接种植乡土树种小苗）等，这些方式各有利弊。与这些方式相匹配还发展了使用营养杯及保水剂、引入根瘤、遮阴等造林技术（任海和彭少麟，2001；王仁卿等，2002）。采用的护理植物方法与上述方式有所不同，是利用各类护理植物，在其林冠层下种植适当的目标植物，利用护理植物改善的小生境（提供遮阴、缓和极端温度、提供较高的湿度等）及植物间的正效应实现定居并有效缩短恢复时间。护理植物方法若取得成功将是一种新的造林方法，可在发掘优良乡土树种的同时促进自然恢复，增进植物多样性。