7．1．1　干扰的定义、类型及性质

1．干扰的定义

干扰（disturbance）是自然界一个重要而又广泛存在的现象。就其字面含义而言，干扰是平静的中断，正常过程的打扰或妨碍。在经典生态学中，干扰被认为是影响群落结构和演替的重要因素。在生态学领域内，干扰的定义很多，常见的干扰定义主要有：“显著地改变系统正常格局的事件”或“干扰是一个对个体或个体群产生的不连续的、间断的斩杀（killing）、位移（displacement）或损害（damage）”，这种作用能直接或间接地为新的有机体的定居创造机会。干扰是一种突发性事件，对个体或群体产生破坏或毁灭性作用。S．T．A．Pickett和P．White（1985）将干扰定义为相对来说非连续的事件，它破坏生态系统、群落或种群的结构，改变资源、养分的有效性或者改变物理环境。而Pycket认为，对干扰予以定义的困难在于不能把原因（cause）和结果（effects）相对区分。所以，他认为干扰应定义为原因，即一种物理作用或因素。诸多文献几乎都混淆了干扰的原因和结果，原因应属于环境的变化，而结果是指有机体、种群或群落的反应。实际上，对干扰定义的困难还在于许多词义的相近，如扰动（perturbation）、胁迫（stress）等。人们较统一的认识是，扰动偏重于过程，胁迫倾向于结果。

从生态因子角度考虑，干扰较普遍和典型的定义是群落外部不连续存在、间断发生的因子的突然作用或连续存在因子超“正常”范围的波动，这种作用或波动能引起有机体、种群或群落发生全部或部分明显变化，使其结构和功能受到损害或发生改变。

2．干扰的类型

1）干扰类型的分类方法

根据不同原则，干扰可分为不同类型。按干扰产生的来源，干扰可以分为自然干扰和人为干扰。自然干扰指无人为活动介入的自然环境条件下发生的干扰，如火、风暴、火山爆发、地壳运动、洪水泛滥、病虫害等。人为干扰是在人类有目的的行为指导下，对自然进行的改造或生态建设，如烧荒种地、森林砍伐、放牧、农田施肥、修建大坝、道路、土地利用结构改变等。从人类的角度出发，人类活动是一种生产活动，一般不称为干扰。但对于自然生态系统来说，人类的所作所为均是一种干扰。

依据干扰的功能可分为内部干扰和外部干扰两种。内部干扰是在相对静止的长时间内发生的小规模干扰，对生态系统演替起到重要作用。对此，许多学者认为是自然过程的一部分，而不是干扰。外部干扰（如火灾、风暴、砍伐等）是短期内的大规模干扰，打破了自然生态系统的演替过程。

依据干扰的机制可以分为物理干扰、化学干扰和生物干扰。物理干扰，如森林退化引起的局部气候变化、土地覆被减少引起的土壤侵蚀及土地沙漠化等；化学干扰，如土地污染、水体污染以及大气污染引起的酸雨等；生物干扰主要为病虫害爆发、外来种入侵等引起的生态平衡失调和破坏。

根据干扰传播特征，可以将干扰分为局部干扰和跨边界干扰。前者指干扰仅在统一生态系统内部扩散，后者可以跨越生态系统边界扩散到其他类型的缀块。

2）常见的干扰类型

（1）火干扰。

火是一种自然界中最常见的干扰类型，它对生态环境的影响早已为人们所关注。一些研究表明，火（草原火、森林火）可以促进或保持较高的第一生产力。北美的研究发现火干扰可以提高生物生产力的机制在于消除了地表积聚的枯枝落叶层，改变了区域小气候、土壤结构与养分。同时火干扰在一定程度上可以影响物种的结构和多样性，这主要取决于不同物种对火干扰的敏感程度。

（2）放牧。

有人类历史以来，放牧就成为一种重要的人为干扰。它不仅可以直接改变草地的形态特征，而且还可以改变草地的生产力和草种结构。D．G．Milchunas（1993）研究发现，放牧对于那些放牧历史较短的草原来说是一种严重干扰，这是因为原来的草种组成尚未适应放牧这种过程。而对于已有较长放牧历史的草原，放牧已经不再成为干扰，因为这种草地的物种已经适应了放牧行为，对放牧这种干扰具有较强的适应能力，进一步的放牧不会对草原生态系统造成影响。相反那种缺少放牧历史的草场经常为一些适应放牧能力较差的草种所控制，对放牧过程反映比较敏感。一些研究发现适度放牧可以使草场保持较高的物种多样性，促进草地景观物质和养分的良性循环，因此放牧可以作为管理草场、提高物种多样性和草场生产力的有效手段。然而放牧具有一定的针对性，对于某种物种适宜，而对于其他物种也许不适宜。如何掌握放牧的规模和尺度成为生态学家研究的焦点。

（3）土壤物理干扰。

土壤物理干扰包括土地的翻耕、平整等，从而改变了土壤的结构和养分状况。对于具有长期农业种植历史的地区，大多物种已经适应了这种干扰，其影响往往较小。对于初次受到土壤物理干扰的地区，自然生态系统往往受到的影响较大。一些研究发现土壤物理干扰可以导致地表粗糙度增加，为外来物种提供一个安全的场所。土地翻耕有利于外来物种的入侵，可以减少物种的丰富度。

（4）土壤施肥。

土壤施肥对于养分比较贫缺的地区而言影响尤为突出，更有利于外来种的入侵。这种干扰与放牧、火烧、割草相反，可以增加土壤中的养分，而放牧、火烧和割草常常是带走土壤中的养分，导致土壤养分匮乏。土壤施肥不仅改变了土壤中养分或化学成分，在一定程度上可以导致淡水水体的富营养化，还促进了某些物种的快速生长，并导致其他物种的灭绝，造成物种丰富度的急剧减少。如何将上述几种干扰有机地结合起来，研究土壤中养分的循环与平衡，对于土地管理和物种多样性保护具有重要意义。

（5）践踏。

与前面几种干扰相似，践踏的结果是造成在现有的生态系统中产生空地，为外来物种的侵入提供有利场所，与此同时也可以阻碍原来优势种的生长。适度的践踏，减缓优势种的生长可以促进自然生态系统保持较高的物种丰富度。然而践踏的季节和时机对物种结构的恢复、生长的影响具有显著差别，并具有针对性。践踏对于大多数物种来说具有负面的影响，但对于个别物种影响甚微。

（6）外来物种入侵。

外来物种入侵是一种严重的干扰类型，它往往是由于人类活动或其他一些自然过程而有目的或无意识的将一种物种带到一个新的地方。人类主导下的农作物品种引进就是一种有目的的外来种入侵，其结果是外来物种对本地种的干扰。如澳洲对家兔的引入，起初并未想到它们会很快适应新的生存环境，并在短时间内大面积扩散，最终成为对当地生物造成危害的一个物种，其形成的生态环境影响是深远的，在较大程度上改变了原来的景观面貌和景观生态过程。

（7）其他干扰类型。

洪水泛滥、森林采伐、城市建设、矿山开发和旅游等也是人们比较熟悉的人为干扰，它们对生态系统、景观格局和过程的影响具有较大的人为性。

3．干扰的性质

干扰的分布、频率、尺度、强度和出现的周期成为影响景观格局和生态过程的重要方面。干扰的一般性质及其含义见表7-1。

表7-1　干扰的一般性质及其含义

（1）具有较大的相对性。

自然界中发生的同样事件，在某种条件下可能对生态系统形成干扰，而在另外一种环境条件下可能是生态系统的正常波动。是否对生态系统形成干扰不仅仅取决于干扰的本身，同时还取决于干扰发生的客体。对干扰事件反应不敏感的自然体，或抗干扰能力较强的生态系统，往往在干扰发生时，不会受到较大影响，这种干扰行为只能成为系统演变的自然过程。

（2）干扰具有明显的尺度性。

由于研究尺度的差异，对干扰的定义也有较大差异。如生态系统内部病虫害的发生，可能会影响到物种结构的变异，导致某些物种的消失或泛滥，对于种群来说，这是一种严重的干扰行为，但由于对整个群落的生态特征没有产生影响，从生态系统的尺度来看，病虫害则不是干扰而是一种正常的生态行为。同理，对于生态系统成为干扰的事件，在景观尺度上可能是一种正常的扰动。

（3）干扰是对生态演替过程的再调节。

通常情况下，生态系统沿着自然的演替轨道发展。在干扰的作用下，生态系统的演替过程发生加速或倒退，干扰成为生态系统演替过程中的一个不协调的小插曲。最常见的例子如森林火灾，若没有火灾的发生，各种森林从发育、生长、成熟一直到老化，经历不同的阶段，这个过程要经过几年或几十年的发展；一旦森林火灾发生，大片林地被毁灭，火灾过后，森林发育不得不从头开始，可以说火灾使森林的演替发生了倒退。但从另一层含义上来理解，又可以说火灾促进了森林系统的演替，使一些本该淘汰的树种加速退化，促进新的树种发育。干扰的这种属性具有较大的主观性，主要取决于人类如何认识森林的发育过程。另一个例子是土地沙化过程，在自然环境影响下，如全球变暖、地下水位下降、气候干旱化等，地球表面许多草地、林地将不可避免地发生退化。但在人为干扰下，如过度放牧、过度森林砍伐，将会加速这种退化过程，可以说干扰促进了生态演替的过程。然而通过合理的生态建设，如植树造林、封山育林、退耕还林、引水灌溉等，可以使其向反方向逆转。

（4）干扰经常是不协调的。

干扰常常在一个较大的景观中形成具有一定的大小、形状的不协调的异质斑块。干扰扩散的结果可能导致景观内部异质性提高，未能与原有景观格局形成一个协调的整体。这个过程会影响到干扰景观中各种资源的可获取性和资源结构的重组，其结果是复杂的、多方面的。

（5）干扰在时空尺度上具有广泛性。

干扰反映了自然生态演替过程的一种自然现象，对于不同的研究客体，干扰的定义是有区别的，但干扰存在于自然界的各个尺度的各个空间。在景观尺度上，干扰往往是指能对景观格局产生影响的突发事件；而在生态系统尺度上，对种群或群落产生影响的突发事件就可以看成是干扰；而从物种的角度，能引起物种变异和灭绝的事件就可以认为是较大的干扰行为。