6．2．4　生态系统对全球变化的响应

在全球尺度范围内，生态系统时刻发生能量流动、物质循环和信息传递，而系统处于相对稳定的动态平衡之中。生态系统的相对稳定来源于生态系统内部的自我调节能力，同时动态稳定的生态系统对外部变化的环境条件也有调节作用，这是由于稳定的生态系统对外部环境的改造作用。全球变化对生态系统的结构和功能会产生重大影响，反过来生态系统对全球变化也会有重要的调节作用。

1．陆地生态系统对全球变化的反馈作用

陆地生态系统对全球变化的调节作用过去的研究并不多，近年来才逐渐受到重视，特别是陆地生态系统在减缓或加剧全球变化，尤其是大气成分和全球气候方面的重要性积累了实验证据。

1）大气成分调节

陆地生态系统既可以是大气中主要温室气体（如CO₂、CH4、N₂O）的源，也可以是这些气体的汇，因而它在调节大气成分组成中起着十分重要的作用。首先，贮存在陆地生态系统中的总碳量高达25000亿吨左右，其中热带雨林、热带稀树草地和北方泥炭地贮存的碳量最高。通过植物光合作用，陆地生态系统每年从大气吸收高达1220亿吨的碳，但其中绝大部分（约1200亿吨碳）又通过植物和土壤的呼吸返回大气，只有约20亿吨的碳留在陆地生态系统中，刚好平衡全球的碳循环。

从1980到1989的10年中，平均每年因化石燃料的利用所释放的CO₂产生高达55亿吨的碳，土地利用改变释放16亿吨碳，总计每年向大气输入约71亿吨碳的CO₂。留在大气中的CO₂每年产生的碳达32亿的吨，而海洋每年因CO₂浓度增加对大气CO₂的净吸收量达20亿吨碳。剩下的21亿吨碳现在认为是被陆地生态系统所吸收，其中，北半球森林再生长每年吸收CO₂产生总量达5亿吨的碳，因CO₂增肥效应所吸收的碳达10亿吨，而大气降氮所增加的碳吸收每年达6亿吨。由此可见，陆地生态系统通过吸收大气的CO₂从而减缓了大气CO₂浓度的升高以及与此有关的气候变化。随着CO₂浓度的进一步增加，陆地生态系统由于CO₂浓度的增加能提高对大气CO₂的固定量的能力并最终到达饱和，因而陆地生态系统对大气CO₂浓度的调节也将逐渐减少。

陆地生态系统对大气成分的调节还表现在对其对温室气体特别是CH4和N₂O的影响。大气CH₄浓度每年以1．1%的速率递增，其主要原因是人为造成的土地利用变化。每年人为向大气注入的CH4达4．0亿～6．5亿吨，其中水稻田每年释放0．35亿～1．7亿吨的CH4，亚马逊河流盆地每年也产生0．08亿～0．13亿吨的CH₄。人类对天然湿地的改造，如排水或灌溉都能改变大气的CH4含量。另一方面，许多陆地生态系统，特别是温带地区的森林、草原和荒漠的土壤上层微生物群能够氧化大气中的CH₄，从而减缓了大气CH₄随人类活动的加强而增加。然而，土壤的这种能力也因一些人为干扰，如种植、施肥等的影响而降低。

同样地，陆地生态系统也影响着大气N₂O的含量。首先，陆地生态系统可以是大气N₂O很重要的源，尤其是热带森林土壤。据估计，热带森林和热带稀树草地的土壤每年排放约400万吨的N₂O，占全球人为和自然总排放的四分之一。温带森林和草原每年的N₂O排放量只有2万吨左右，而农田生态系统由于氮肥的投入每年排放的N₂O可达三四百万吨。其次，陆地土壤还可氧化或吸收N₂O。总而言之，陆地生态系统可以通过吸收或排放各种温室气体，从而影响到地球的大气成分组成，最后也影响到全球气候条件。

2）对全球气候的调节

陆地生态系统除了调节大气温室气体含量间接地影响全球气候条件外，还能直接地通过改变水文条件、热量平衡、云层分布等对全球气候变化产生反馈作用。由于大气的水分只占全球水总量的0．001%，植被的蒸腾作用和表土的蒸发均会影响到大气中水蒸气的含量。陆地植被可以直接或间接地影响着水循环。首先，植被能截留高达三分之一的年降雨量。其次，植被有利于防止水土流失。另一方面，植被能降低地表水分蒸发，但同时也由于叶片的蒸腾使水分流向大气。以亚马逊盆地为例，在每年2000mm的降水中，48．5%是通过植被蒸腾直接返回大气圈，25．6%是通过表面蒸发返回大气圈，26%以表面径流的方式流入大海。

陆地植被也影响着太阳辐射在地球表面的分布，从而影响着地表温度和热量平衡。大气环流模型研究的结果表明：陆地植被的分布和特征显著地影响到地表的反射能力、降雨量和大气温度等。近几年，降雨和其他水分的稳定同位素分析已能综合反映大区域范围内水分蒸发情况以及水分流动的途径。

2．水生生态系统对全球变化的反馈

水生生态系统包括海洋生态系统和淡水生态系统。由于水的比热容和溶解热较大，对大气温度变化的影响有一定的缓冲作用。同时，水生生态系统尤其是海洋生态系统，能有效地吸收大气中的CO₂，影响全球碳循环，缓解因大气中CO₂浓度增加而产生的温室效应。

1）海洋生态系统对全球气候变化的调节

海洋对大气中的CO₂的吸收容量在很大程度上取决于混合层碳酸盐化学的平衡、水中溶解碳的平流传输、CO₂通过空气—海水界面的扩散、海洋有机体生物的生产及所产生的碎屑碳的沉降等。海洋吸收CO₂的能力大致相当于通常所估计的矿物燃料的贮藏量，其中海洋浮游植物对吸收CO₂的潜在作用不容忽视。

在海洋表层，浮游植物通过光合作用将海水中溶解的无机碳转化为有机碳，水中CO₂分压降低；在其初级生产过程中，还需从海水中吸收溶解的无机盐，如硝酸盐和磷酸盐，这使得表层水中的碱度升高，也将降低水中的CO₂分压：这两个过程造成空气—海洋交界面两侧的CO₂分压差，促进大气中的CO₂向海水的扩散。同时，由于向底沉降的有机颗粒携带的营养盐经分解回到无机形式的速率非常缓慢，使得表面水的碳含量比深度超过1000m处海水中的碳含量低14%。海洋表层的这一生物动力学过程，被称为“生物泵”。又由于海洋有机颗粒物携带的营养盐沉降速率大于有机物的分解速率，而使得大气中的CO₂源源不断地传输到海洋，因此，海洋对调节大气中的CO₂平衡有着及其重要的作用，它通过缓和大气中的CO₂浓度来调节大气温室效应。

2）淡水生态系统对全球气候变化的调节

淡水生态系统中碳的主要形式包括溶解态无机碳（DIC）、溶解态有机碳（DOC）和生物体有机碳（BOC）。溶解态无机碳主要来源于岩石的风化和大气中的CO₂的溶解。溶解态有机碳主要来自于土壤和污水排放。生物体有机碳的合成主要通过三大类群的生物及其代谢过程完成：①水生植物的光合作用；②光合细菌以H2S（或其他有机物）为供养体、CO₂为碳源的合成代谢；③某些化能自养细菌以化学反应释放的能量为能源、以CO₂为碳源的合成代谢。据估计，贮存在湖泊的总BOC大约为36×10¹² gC/a，以DOC沉积率30%计，另有15×10¹²gC/a的DOC沉积在湖泊中，故全球范围内约有51×10¹²gC/a停滞在湖泊中。

全世界范围内，湖泊中溶解态无机碳估计可达到26×10¹² gC/a，其中至少70%来源于大气中的CO₂。包括有机碳和无机碳在内的湖泊总碳汇为77×10¹² gC/a，其中53．2×10¹² gC/a来自于大气中的CO₂。另外，水库在全球碳循环中的作用亦不容忽视，贮存在水库的碳汇总量为100×10¹² gC/a。有关碳在淡水生态系统的贮存及向海洋的输入情况，见表6-2。

表6-2　碳的河流转移和贮存单位：10¹² gC/a

由此可见，淡水生态系统对大气碳循环有着及其重要的作用，它通过吸收大气中的CO₂而减缓大气中CO₂浓度的增加，对全球气候变化有着十分重要的意义。