6．2．3　全球变化对生态系统的影响

全球气候变化、人口剧增、土地利用和覆盖的改变、生物多样性丧失、大气成分改变、气候变化以及生物地球化学循环改变等多个全球变化问题，既相互独立又相互影响。它通过影响生物的生理过程、种间相互作用，甚至改变物种的遗传特性，影响整个生态系统的种类组成、结构和功能。

1．全球变化对陆地生态系统的影响

根据国际地圈-生物圈计划的核心项目“全球变化与陆地生态系统”（GCTE）的研究报告（Walker等，1998），近十年来国际范围内对全球变化和生态系统相互作用的研究，在很大程度上提高了我们对全球变化内容和导因的认识、对全球变化可能产生的影响的预测度。全球变化对陆地生态系统影响的研究也从单一植物或动物个体的反应转移到整个生态系统的反应，尤其是生态系统内各成分的相互作用对全球变化的反应。

1）对生态系统功能的影响

（1）CO₂浓度升高和气候变化的影响。

由于CO₂浓度升高和全球变暖是最为明显和肯定的全球变化，加上它们在控制陆地植物的生长及其生态系统功能上的重要性，全球变化对陆地生态系统功能影响方面的研究主要侧重在CO₂浓度和温度升高对陆地生态系统功能所产生的影响上。过去十几年来的研究结果可以概括如下。

①对初级生产力的影响。大多数生态系统水平CO₂增浓实验结果表明，陆地生态系统的初级生产力在CO₂浓度增加的条件下比正常CO₂浓度下高得多。一般情况下，陆地生态系统生产力在CO₂浓度加倍的条件下平均提高25%左右，不过不同生态系统之间的差异极为显著（从增加80%至降低30%左右）。这种差异反映了陆地生态系统之间种类组成的差异，不同组分之间相互作用的差异以及其他因子（如水分有效性、养分有效性、温度等）的差异。

②对凋落物分解的影响。与原先的假设相反，CO₂浓度增加条件下形成的凋落物并非分解速度慢。绝大部分的温室实验都发现植物叶中的碳氮比随CO₂浓度的增加而提高。然而，高CO₂浓度条件下形成的凋落物在大多数情况下具有与正常CO₂浓度形成的凋落物相关的碳氮比。这是因为叶片衰老过程中，蛋白质等水解然后转移到别的组织中，因而不能用绿叶中的碳氮比的变化来推论落叶及其他凋落物的碳氮比，以及它们的分解速率会因CO₂增浓而发生改变。

③对水分有效性的影响。草本植物的气孔传导率因CO₂浓度增加而降低，因而草地生态系统土壤水分的有效性在高CO₂浓度下会有所增加，正是这种增加的土壤水分使草地生态系统的净光合作用能力在高CO₂浓度下增加更明显。虽然幼树在CO₂浓度增加条件下降低了气孔传导率，但森林生态系统中成龄植物没表现出这种反应。至今大多数的田间CO₂浓度增加实验并没有发现森林植被在高CO₂浓度下会降低水分损失。

④对碳汇功能的影响。一般认为，CO₂增浓会促使植物光合产物流向根系，从而提高陆地生态系统地下部分对碳的固定以及土壤矿质化过程和植物根系对水分的吸收。另一方面，大气温度的升高很可能提高陆地生态系统的呼吸量，从而有可能降低整个生态系统的碳贮存量，尤其是在寒冷地区。

不同组成和结构的陆地生态系统对CO₂浓度升高的反应的差异性也是近年来关注的焦点。生态系统水平的CO₂增浓实验结果表明：含C4植物多的陆地生态系统对CO₂增浓的反应未必低于含C3植物多的生态系统。类似地，含豆科植物多的植被也不一定比含豆科植物少的植被对CO₂浓度增加表现出更大的反应。这些结果说明生态系统内不同种类的相互作用以及CO₂浓度和其他环境因子（如水分有效性、土壤肥力、温度）之间的相互作用在控制生态系统CO₂增浓反应之中起着十分重要的作用。

（2）大气氮沉降的影响。

人为活动导致的氮输入已超过了自然固氮的总和，其中相当一部分人为氮输入是以大气氮化合物（主要为沉积的形式进入陆地生态系统。由于大多北半球温带森林缺乏氮素，大气降氮可能增加这些陆地生态系统对大气CO₂的净吸收，从而缓和了因化石燃料利用及土地利用/土地覆盖的改变所造成的大气CO₂浓度增高。

大气降氮能通过改变植物组织的化学组成，凋落物的累积和分解以及土壤氮的矿化作用而影响陆地生态系统的功能。大气降氮不仅会增加初级生产力和生物量，还会提高叶片含氮量，从而提高了植物受虫害的可能性。另外，氮素的输入还会提高一些植物的竞争能力，从而在相当一段时间内影响到生态系统的功能。

大气氮素的输入常常是和硫化物的输入一起发生的，因而对陆地生态系统的影响与酸雨的效应有关。例如，Durka等（1994）利用氮和氧的稳定同位素分析确定了大气中在欧洲森林生态系统中的去向。他们发现受酸雨严重影响而退化的森林生态系统中大部分来自大气的流出生态系统，而健康或轻微受酸雨影响的森林中大部分来自大气的氮化物都被生态系统所利用。这些结果说明酸雨导致的森林退化严重降低了生物对大气降氮的利用。

（3）土地利用/土地覆盖改变的影响。

土地利用/土地覆盖的改变对陆地生态系统功能的影响主要体现在生物地球化学循环的变化。无论是土地利用的转变还是土地覆盖的改变，都会影响到从区域到全球范围内陆地生态系统中碳、氮和其他元素的循环利用。例如，森林转化为农田或其他土地覆盖类型所造成的CO₂排放量是过去150年中接近同期所有化石燃料利用所释放的CO₂总量。即使是在现在，土地覆盖转变所释放的CO₂量也占化石燃料利用造成CO₂释放量的30%左右。同样地，土地利用/土地覆盖的改变也影响着其他温室气体（如CH₄、N₂O）的释放。特别是在热带地区，土地利用的改变通常是通过生物量的燃烧来完成的，因而这个地区成为大气中温室气体的重要来源。另一方面，土地利用也会影响到区域内的气象和水文条件，从而影响到陆地生态系统的功能。

（4）生物多样性丧失的影响。

生物多样性和生态系统功能的关系一直是生态学家争论的热门课题。MacArthur（1955）首次提出了有关一个群落的多样性与生态系统稳定性的相互关系。Elton（1958）也认为简单的动植物群落的抗干扰能力较复杂的动植物群落的抗干扰能力低得多。这些观点后来得到一系列实验的支持。Naeem等（1994）在英国的生态温室所做的短期研究表明，生物多样性降低会显著减少陆地生态系统对碳的吸收。Tilman等（1996）在美国明尼苏达州的大量野外实验表明，植物物种多样性的水平决定着草地生态系统的生产力、养分有效利用及抗干扰能力。Wardle等（1997）和Hooper等（1997）的研究表明，陆地生态系统中植物优势种的生物学特征决定生态系统生产力和养分的生物地球化学循环。然而，生态学家对于物种的数目与物种的特征在决定生态系统功能上的重要性还存在争论。

（5）其他全球变化的影响。

全球变化的其他方面，如降雨量改变、海平面升高等也会在很大程度上影响着陆地生态系统的功能。例如，美国西南地区降雨量预计会随CO₂浓度增加和全球变暖在夏季明显增加，很可能会提高这些干旱、半干旱地区植物的生长量。同样，海平面的提高可能会加剧海水对陆地生态系统的侵扰，从而影响了海岸地区植物的光合作用和水分平衡。

2）对生态系统组成和结构的影响

（1）对生态系统种类组成的影响。

由于不同物种对全球变化的反应有很大的差异，可以预计陆地生态系统的种类组成会随全球变化而发生显著的改变。例如，在冻原或高山寒冷地带，气温的升高已证实能改变群落的物种组成。即使是哥斯达黎加的热带山区，过去二十几年来的气温升高已造成二十多种青蛙和蟾蜍类动物的灭绝以及鸟类和爬行类动物种类的大量减少。同样地，CO₂浓度增加也改变了许多生态系统的物种组成和结构。另一方面，土地利用/土地覆盖的改变已造成全球范围生物种类的大量减少。

（2）对生态系统结构的影响。

全球变化对生态系统结构的影响体现在多个方面。首先，种类组成的改变会直接导致生态系统结构的变化。其次，全球变化可以通过改变植物的死亡率以及随后的幼苗生长而影响着陆地生态系统的结构。例如，20世纪50年代末美国西南干旱地区的极端干旱已造成大量木本植物的死亡和草本植物的侵入，使这一地区的植被发生了显著的改变。此外，由于人类活动造成的景观破碎化将对陆地生态系统结构变化产生重要的影响。

由于不同植物种类的生长率、抗干扰能力以及对全球气候变化的反应很不同，某一地区或全球范围内的植被不可能以单一的整体发生变化。生态过渡带的变化明显地反映了这一现象。如在内蒙古高原东南缘沙地中存在的残遗油松林片段是过去气候变化的产物。

生态系统结构的改变在极端的生境条件下（如高山和极地地区）有明显的表现。高山林线是森林带和高山冰雪带之间的过渡带。随着气候变暖，乔木分布的海拔升高。同时随着乔木的定居，原来的高山灌丛和高山草甸群落的种类组成发生变化，一些喜阳的种类退出，而耐阴的种类仍然保留在群落中。在极地地区，晚更新世的主要生态系统类型——草本冻原，现在已经不复存在了。

2．全球变化对水生生态系统的影响

自然和人为作用所引起的全球变化问题对海洋生态系统也造成巨大的影响。越来越多的迹象表明，气候变化、水体污染、臭氧层破坏以及过度捕捞等都对海洋生态系统的组成、结构和动态产生着深刻的影响。

1）全球变化对海洋生态系统的影响

（1）富营养化。

人类现在每年排放的工业废水及生活污水总量高达2亿多吨，除了一小部分残留于江河湖泊，其余的最后都汇入海洋。排到大气里的废气（包括温室气体在内）通过降雨、降雪和空气对流等多种渠道，最后也大多汇入海洋。这使得海水中营养盐含量增加，导致水体富营养化。在近30～40年里，海洋里的氮含量已经增加了2～3倍，磷的增加也非常明显。

氮、磷在近海水域的大量增加，大幅度地提高了近海水体中氮硅比和磷硅比，使海洋生态系统从需要硅的硅藻主导群落向不需要硅的鞭毛藻、蓝藻和定鞭金藻等主导群落转移。这些不需要硅的浮游植物的个体普遍较小，其在整个基础生产量中所占比例的增加，改变了海洋食物链最下级的粒级构成与分布，经过以摄食关系为衔接基础的食物链的传递，最终导致整个海洋生态系统的组成及时空分布也随之发生本质上的变化。

（2）气候变化。

政府间气候变化专业委员会认为，在未来50或100年间，气候变化对世界渔业的影响可能超过过度捕捞。鱼是一种变温动物，它们适应温度变化的方法是改变栖息水域，如果其原有栖息水域水温升高，鱼类往往选择向水温较低的高纬度或外海水域迁移。由于低纬度海水温度变化幅度相对较小，因此，全球变暖对生活在中、低纬度鱼群的生产量影响较小。相比而言，以光和温度作为主要限制因子的高纬度地区的渔业生产受全球变暖的影响要大得多，这也与在全球变暖过程中高纬度水域的水温、风、海流、盐等物理因子变化的幅度较大密切相关。

水温的升高使鱼类时空分布范围和地理种群数量发生变化，同样也会使水域中的浮游植物和浮游动物的时空分布和群落结构发生长期的趋势性变化，最终导致以浮游动植物为饵的上层食物网发生结构性变化，从而对海洋生态系统产生深远影响。

（3）臭氧层破坏。

臭氧的作用在于能够吸收太阳光里的紫外辐射。当平流层的臭氧层受到破坏，到达地球表面的紫外辐射自然随之增强。许多研究已经表明，紫外辐射对包括浮游植物在内的水生微小生物的生长和繁殖具有损伤作用，导致水域基础生产力下降。紫外辐射主要通过影响生物细胞的结构和DNA等遗传物质来杀伤细胞，尽管生物细胞也存在多种保护机制——光保护色素、DNA修复和逃避。紫外辐射在相对浑浊的近岸或内湾水域的穿透能力较弱，在水深1 m处辐射强度可减至水面的1%，但在清澈的外海或两极水域却有很强的穿透能力。

在腐食食物链中扮演着重要角色的细菌对紫外辐射也相当敏感。如果把细菌暴露于紫外辐射30min、浅于5m的近岸表层水中的细菌活力将降低30%，细菌胞外酶活性将降低70%。此外，紫外辐射对中、大型水生生物的卵和幼虫具有一定的杀伤力，而绝大多数海洋动物在其生活史中都有浮游幼虫阶段，因而紫外线辐射增加对海洋生物的影响几乎是遍及食物网的各个层次。

值得关注的是，各类生物有机体都具有对紫外辐射损伤的修复机制，而修复机制又具有显著的种间差异。也就是说，有些生物对紫外辐射比另一些生物更敏感。长此以往，那些对紫外辐射敏感的生物种群数量必然受到抑制，而不敏感的或修复能力强的生物的种间竞争能力将会得到加强，最终导致水生群落的结构发生变化。

2）全球变化对淡水生态系统的影响

（1）温度变化及其影响。

全球变暖主要是通过增加平均水温、延长生长季节，使冬季变暖以缩短冰冻期和增加夏季最高温等方式直接影响淡水生态系统，并通过改变水、气和光等条件对生物造成间接影响。但这些影响表现出明显的地域差异性。在流水量变化不大而主要靠生物作用控制生物的湿润区域，气温对河流生态的影响最为强烈；在温度变化最显著的高纬度地区，气温对湖泊生物的直接影响最为明显。

不同的生物对温度的耐受性和对温度的要求不一样，水温升高势必使一些喜爱高温的生物数量增加，而适应低温的生物数量减少，以至群落优势种发生变化，从而改变整个食物链和食物网结构。

温度变化还会引起生态系统的组成和多样性的变化。一方面，温度的升高意味着外界向系统输入更多的能量，能量的获得为物种多样性提供了更广泛的资源基础，允许更多的种共存。不过，种的多样性还要由物理、化学和生物等诸多因素决定。另一方面，温度的升高也会对物种多样性产生负面的影响，除了使一些适温能力和迁移能力差的种面临灭绝的危险外，气候变暖使种的侵入向高纬地区倾斜。在这些区域，异种的侵入会同本地种发生新的竞争作用，有可能造成后者的生存能力的下降。

（2）水位和水量变化及其影响。

全球气候变化对水位和水量的影响是一个复杂的综合过程。温室气体增加导致地表辐射增强，进而引起温度、降雨、蒸发、海平面、地下水、地表径流和土壤湿度等发生改变。河流流量和湖泊水平面高度主要是由降雨和蒸发来决定的。一般来说：在干热地区，气候变暖对蒸发的影响大于降雨的影响，河流流量会减少，湖泊水平面会下降；在湿润温暖的地区，特别是高纬度地区，温暖化对降雨的影响大于蒸发，河流流量就会增加，湖泊水域面积也会加大。在气候变化较大的地区或季节，气候变暖会使干旱或洪涝的频率和强度增加。这些将对淡水生态系统产生极为显著的影响。

降雨减少和（或）蒸发增加容易导致小河断流，河床枯水期的延长降低了水域生态系统的生产力，除了生境的缩小、水质恶化和种间竞争增强以外，靠泛洪带来的有机营养盐的减少也是重要的原因之一。

湖泊水平面变化则会极大地影响近岸生物群，导致大型沉水藻类植物死亡率增加。水平面下降，易使湖水同周边湿地分离，导致一些使用湿地作为产卵和孵化区的生物的数量下降。

干旱会引起相连水域的联系被切断，造成生境的分离和丧失，影响种群结构、种的迁移和扩散，使种群的生存能力大为下降。干旱还会导致生物多样性的急剧下降。水域面积的缩小，使众多生物被缩小在一个小小的区域内，导致捕食和竞争的加强。同时，水质也会恶化，如矿物浓度及有毒物质浓度升高、光线的穿透力降低和代谢物增多，使一些种无法忍耐而死亡。长期持续的结果必然导致一些种和多样性的丧失。

河流流量增加和湖泊水平面上升使流域面积增加，种群有更大的生存空间，有利于种群的迁移和扩散，减少摄食和竞争的压力，允许更多的物种共存，并提高生产率。

水量的平缓增加和有规律性的季节性涨潮总体来说是有利的，许多生物的生活史和行为已经适应了这种变化。但是，频繁的或不规则的变化对系统是一种干扰。河流涨潮频率和幅度的剧变都会导致生物多样性的丧失，这就是水体多变的河流群落趋于简单化、种类趋于一般化的原因。水量的大量增加，特别是洪水的暴发，对生态系统的影响就更为深远。

（3）营养成分和pH值变化及影响。

淡水生态系统与陆地和大气是紧密联系的。全球变暖通过改变降雨和陆地生态系统成分等方式引起淡水水质的变化。这是因为雨水在空中凝结，洗脱大气及尘埃，降至地面淋溶枯枝败叶，冲刷表层土壤，将各种颗粒和溶质带入水体，使水体的化学成分发生变化。

大气CO₂浓度增加和气温升高使陆地生态系统的初级生产量增加，同时也加大了淡水生态系统营养来源，高温导致土壤有机氮的矿化加强，干旱期的延长增加了土壤可溶性氮的积累，降雨的增加则为这些营养物注入河流湖泊创造了机会。因此，降雨在补充水量的同时，也为淡水生态系统补充了营养，维系着淡水生态系统的初级生产力，是淡水生态系统，特别是依靠外源性营养物质供应的河流物质循环的重要一环。人类活动的影响，如大量使用化肥、农药和排放废水，使得大量营养物和污染物输入水体，水体出现富营养化、酸化及毒物污染。气候变暖在许多方面会使这些问题更趋严重。

由于气候影响，夏季降雨集中且强大，使大量营养物质进入湖中，随之而来的持续高温造成湖泊底泥物质分解加快，水体缺氧。冬、春季雨水偏少，对入湖污水的稀释作用降低，枯水期的总氮、总磷浓度升高，引发富营养化。同时，温度升高，增强了湖水的分层以及氧溶解度的降低，都会使富营养化加剧、危害加深。

气候变化可以通过改变降雨影响水体酸化。一般来说，降雨强度越大，洗脱效率越低，酸沉降越小，反之，酸沉降越大。另外，气候变暖还可以改变酸性雪的积累和融化，进而影响水体的酸性。冬天风雪的加强使春天河流酸性频率加快和持续时间增加。温室效应减少了冬季的积雪，故而能够降低春季河流酸化的时间和强度。同时，一些高山湖泊还会由于温度升高直接引起水体酸化。

水体酸化对生物的影响是多方面的。氢离子浓度升高破坏了许多生物的离子调节机制，增加了金属离子的浓度。许多生物随着水体酸性的增加而受到损害，甚至无法生存。酸化还使初级生产力、食物链和食物网发生改变，大型植物及藻类的种类减少，种类趋于简单化。在酸性湖中，丝状绿藻易形成水华，食草动物因可食藻类的损失而减少。在静止的酸化水域中，鱼和浮游动物踪迹难觅，大型的无脊椎动物占据捕食者主体地位。

（4）辐射的变化及其影响。

光是淡水生态系统的主要控制因子，云层和沿岸植被的遮蔽、水体的浊度、藻类的数量以及水体中的溶解有机质等都会影响到水中光照度的变化。光强和光在水中的穿透能力影响着水生生物的生长、发育、分布、行为和初级生产力等。光的波长组成变化对生物也能造成影响，特别是近年来随着臭氧层的破坏，紫外线辐射增加，对全球生态系统的影响日趋严重。

由于淡水水域深度远不及海洋深度，能为生物提供的生存空间有限，生物更易暴露在紫外辐射下，因此，所受影响可能远大于海洋。

不同生物由于适应策略和生境条件不同，对紫外辐射的反应也不一样。对于游泳生物来说，积极的躲避可能是最快的选择。如一些生物为了避免紫外辐射的损害，能通过垂直移动逃到深的地方，因此，浅水区的生物更易受害。如果由于生境限制而无法躲避或固着生活不能移动，生物还能采取其他方法，如形成光保护色素、修复损伤DNA等。显然，缺乏这些适应机制的生物相对容易受到紫外辐射的伤害。紫外辐射除了直接影响生物外，还可以通过改变竞争和捕食等影响生态系统。

（5）气体溶解度的变化及其影响。

对于水生生物来说，溶解氧是一个限制因子，其含量与温度、盐度、深度、有机质浓度、水生植物和水体动态性等许多因素有关，变化幅度较大，因此，气候变化导致水环境条件的改变，必然引起水体中溶解氧含量的变化，进而影响水生生物的时空分布和群落组成。

水温升高会使氧气溶解度降低，生物的新陈代谢加快，这两者都对水体溶解氧含量产生负面的影响。在低纬度地区，气候变暖使湖泊分层时间延长，富营养化又进一步增加水中溶解氧的消耗，两者的叠加作用，使湖下层缺氧严重，对生物造成极大的损害。在高纬度地区，气候变暖使湖面结冰期缩短甚至不结冰，改善了水体溶解氧条件，有利于鱼类的生存。

水中CO₂适量增加能加速光合作用和许多生物的发育过程。在低碱性或（和）高初级生产力的河流湖泊中，CO₂的提高很有意义。但CO₂过量增加对生物也有损害，这主要体现在过量的CO₂对动物有麻醉作用甚至有毒。