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环境生态学
1.9.1.5 6.1.5 景观生态学的研究方法

6.1.5 景观生态学的研究方法

1.遥感和地理信息系统在景观生态学中的应用

随着遥感(RS)和地理信息系统(GIS)技术的快速发展,它们已广泛应用到与地理空间密切相关的学科,特别是为景观生态学的应用和推广提供了基础。

遥感技术的发展,很快成为野外考察、资源评价与更新、生物资源调查等方面的强有力工具,为资料的快速获取和更新提供了基础。根据遥感传感器所接受的光谱范围,可将遥感分为可见光遥感、红外遥感、微波遥感。特别是随着航天技术的发展,人造卫星在很短时间内即可覆盖地球表面一周,不仅大大开阔了人类的视野,还极大地缩短了遥感图像的获取周期,从而成为景观生态学研究中进行景观分类和动态分析最广泛使用的数据资料。

地理信息系统一般被定义为一个获取、存储、编辑、处理、分析和显示地理数据的系统,其强大的空间分析和图像处理功能已广泛被应用到景观生态学研究特别是景观格局分析中,具体表现在以下方面:①将零散的数据和图像资料加以综合并存储在一起,便于长期、有效地利用;②将空间资料、文字、数据资料通过计算机平台高效率地联系在一起;③为景观格局空间分析提供一个便于操作的技术构架,方便研究者采用数学和计算机方法进行复杂的研究;④为经常更新和长期存储空间资料及相关信息提供有效工具。

2.景观指数

景观指数可用来描述缀块镶嵌体或整个景观的结构特征(图6-1),包括景观单元特征指数和景观异质性指数两大类。前者指用于描述缀块面积、周长等特征的指标,而后者包括多样性指数、聚集度指数等。

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图6-1 景观镶嵌体的可测量特征及其相互关系

(仿李博等,2000)

1)单元特征指数

(1)缀块面积。缀块面积(patch area)可用缀块平均面积、缀块面积方差、最大缀块指数等面积特征来反映。缀块平均面积(average patch area)在一定意义上反映景观的破碎化程度,其计算公式为

缀块平均面积=缀块总面积/缀块总数量   (6.1)

缀块面积方差(variance of patch area)是指通过缀块面积的方差分析,揭示缀块面积分布的均匀性程度。最大缀块指数(largest patch index)显示最大缀块对整个类型或景观的影响程度,其计算公式为

最大缀块指数=最大缀块面积/景观(类型)总面积   (6.2)

(2)缀块数。它可以用缀块数量、缀块密度、单位周长的缀块数来表示。

缀块数(number of patches)是指整个景观或某一类型的缀块数量。缀块密度(patch density)与缀块平均面积互为倒数,在景观水平上反映整个景观的镶嵌度,而在类型水平上反映的是类型的孔隙度。单位周长的缀块数(number of patches of unit perimeter)反映景观的破碎化程度,其计算公式为

单位周长的缀块数=景观(类型)缀块总数/景观(类型)总周长   (6.3)

(3)缀块周长。缀块周长是景观单元结构的重要参数,可以用边界密度、形状指数、内缘比例等来度量。

边界密度(perimeter density)揭示景观或类型被边界的分割程度,直接反映了景观破碎化的程度,其计算公式为

边界密度=景观(类型)总周长/景观(类型)总面积   (6.4)

形状指数(shape index)为缀块周长与等面积的圆周长之比,用来反映景观或类型形状的发育程度,其计算公式为

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式中:P为缀块周长;A为缀块面积。

内缘比例为缀块周长与缀块面积之比,显示缀块边缘效应的强度,其计算公式为

内缘比例=P/A   (6.6)

2)景观异质性指数

(1)多样性指数。多样性指数在景观生态学中应用很广泛。景观多样性指数与群落多样性指数的差别在于群落多样性指数是用物种及个体密度进行计算,而景观多样性指数是用生态系统(景观要素)类型及其在景观中所占面积比例进行计算。常用的景观多样性指数有丰富度(richness)、均匀度(evenness)、优势度(dominance)。

丰富度反映了景观中不同生态系统的总数,其计算公式为

R=(T/Tmax)×100%   (6.7)

式中:R为相对丰富度指数;T为丰富度,即景观中不同生态系统类型的总数;Tmax为景观最大可能丰富度。

均匀度反映的是景观中不同生态系统的分布均匀程度,可采用Romme的相对均匀指数表示。

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式中:E为相对均匀指数;Pi为生态系统类型i在景观中的面积比例;T为景观中生态系统类型的总数。

优势度是描述景观由少数几个生态系统类型控制的程度,与均匀度呈负相关。优势度由O’Neill(1988)等首先提出并用于景观生态学,其计算公式为

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式中:RD为相对优势度;Pi和T的定义与前面均匀度计算公式中的一样。

(2)镶嵌度与聚集度。镶嵌度与聚集度(patchiness and contagion)是两个描述相邻景观组分关系的景观异质性指数。镶嵌度描述景观相邻生态系统的对比程度,可用修正的Romme相对镶嵌度公式表示为

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式中:PT为相对镶嵌度指数;Ei,j为相邻生态系统i和j之间的共同边界长度;Di,j为生态系统i和j之间的相异性度量;N是景观中不同生态系统间边界的总长度。

PT取值大,代表景观中有许多不同的生态系统交错分布,对比度明显。反之,PT取值小,代表景观有低的对比度。

聚集度描述了景观中不同生态系统的团聚程度,在景观生态学中应用广泛。聚集度计算公式为

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式中:Pi,j为生态系统i与j相邻的概率;T为景观中生态系统类型总数。

RC取值大,代表景观由少数团聚的大缀块组成;RC取值小,则代表景观由许多小缀块组成。

3.景观格局分析模型

景观格局分析的目的是定量研究景观的组成与结构、景观中缀块的性质和参数的空间相关性与相互作用、景观格局的变化及与景观生态过程的相互关系。许多数学、物理等学科的成熟的和新兴的方法都可以应用到景观格局分析之中。目前应用较为广泛的主要有空间自相关分析、地统计学、趋势面分析、空间局部插值、波谱分析、分维分析等。

空间自相关分析是用来检验空间变量的取值是否与相邻空间上该变量取值大小有关。如果某空间变量在一点上的取值大,而同时在其相邻点上的取值也大,我们称空间正相关;否则,称空间负相关。空间自相关分析的数据可以是类型变量(如植被类型)、序数变量(如干扰级别)、数量变量或二元变量。变量应满足正态分布,并由随机抽样获得。

地统计学方法是统计学的一个新分支。因其最早是在地学中发展和应用的,故称为地统计学。地统计学的最初目的是解决矿脉的估计和预测等实际问题,现在其应用已扩展到各种自然现象空间格局的分析中,已被证明是研究空间变异的有效方法。

地统计学以区域化随机变量理论为基础,研究自然现象的空间相关性和依赖性。区域化随机变量与普通随机变量不同:普通随机变量的取值是按照某种概率分布而变化的;区域化随机变量则根据其在一个域内的位置不同取不同的值。换句话说,区域化随机变量是普通随机变量在域内确定位置上的特定取值,是随机变量与位置有关的随机函数。地统计学方法在景观生态学中主要用于描述和解释空间相关性、建立预测性模型、空间数据插值、估计和设计抽样方法等。

空间局部插值是利用地统计学的变异矩或相关矩分析结果,估计空间未抽样点上区域性随机变量的取值。很明显,如果变异矩或相关矩分析结果表明空间相关性不存在,则空间局部插值法就不适用。空间局部插值法可分为点局部插值法、小区局部插值法和通用局部插值法三大类。

波谱分析是一种研究系列数据的周期性质的方法,在物理学和工程学中应用很多。其实质是利用傅里叶级数展开,把一个波形分解为许多不同频率的正弦波之和。如果这些正弦波加起来等于原来的波形,则这个波形的傅里叶变换就被确定了。波谱分析适合于小尺度的空间格局规律性研究,如果景观格局存在某种周期性,即有规律的波动,则可以用波谱分析方法检验出来。

聚块样方方差分析法是在不同大小样方上的方差分析方法,是一种简单而有效的空间格局分析方法。该方法要求景观上样方在空间上是相互连接的。随着聚块所包含的基本样方数目呈指数级数增加,聚块的方差值常随之改变。通过确定这种不同大小聚块的方差值的变化,可以了解缀块的性质及其随尺度的变化。聚块样方方差分析的结果通常用坐标图表示,其纵坐标为均方差,横坐标为聚块所含样方数(或步长)。如果均方差在某一聚块大小上出现峰值,则表明景观上缀块的空间分布具有规律性,且缀块平均大小应大致等于峰值出现时的聚块大小。如果同时出现几个峰值,表明景观中可能存在几种不同尺度的缀块,或者大缀块内镶嵌小缀块。如果均方差取值为一常数,表明景观上缀块的大小是无规律的,而缀块的空间分布是随机的。显然,该方法适用于确定缀块出现的尺度大小及缀块的等级结构。

趋势面分析是用统计学模型来描述变量空间分布的一种方法,最早应用于地质学,现已被用于任何空间数据的数量分析。趋势面本身是一个多项式函数。趋势面分析一般从一次多项式开始,然后不断增加多项式的次数,如二次、三次、四次等。一般来说,趋势面的多项式次数越高,其拟合程度也越高。但随着多项式次数的提高,其通用性和预测性就越低,计算也越来越复杂,所以趋势面分析通常只应用到四次或五次多项式,只要满足一定的拟合要求就可以了。景观受大尺度上的环境因子的控制,其分布格局在大尺度上具有某种趋势或规律性,同时,景观也受局部各种因子的影响,在小尺度上表现出某种缺乏规律性的分布格局,这种局部因素有时还会使大尺度的趋势变得模糊不清。趋势面分析有助于排除局部的干扰,揭示大尺度格局的趋势。

分形理论是非线性科学的重要理论之一,在20世纪80年代初被介绍到生态学研究中。由于它能够将不同尺度上景观格局的特征有机联系起来,为多尺度、跨层次、系统性地研究景观格局提供了途径,在理论和方法上扩展了景观格局研究,促进了景观生态学的发展。分形几何学的基本研究对象是维数。欧几里得维数是空间的坐标数,或为确定空间内一个点所需的实际参数的最小个数,均为整数。自然界中许多现象很少服从欧几里得几何学,对于这些现象,欧几里得几何学只能把它们视为是一些“不成形的”、“支离破碎”的图形或“病态结构”。非欧几里得几何学的诞生将维数推广到非整数中,为描述自然界千姿百态、复杂多样的现象提供了数学工具。简单地说,分形是指“其局部结构放大后以某种方式与整体相似的形体”。对于病态的、破碎的和不规则的几何结构,分形维数是描述它们的有力工具。分形体具有两个明显特征,一是分形维数为分数,二是存在自相似性。这些特征是分形理论与经典欧氏几何学的主要区别所在。

将分形维数、自相似性和尺度有机结合,能显示分形理论对景观格局研究的适用性和优越性。尺度对于景观生态学研究具有重要意义,而自相似性是物体在不同尺度上所具有的特征的一种共性。这种共性的存在使我们可以通过研究某一尺度上的特征后,进行合理的外推,获得关于物体在其他尺度上的个性特征。当某一尺度上的这种共性不存在或变成另一种共性时,发生变化的尺度对于我们掌握物体的特征是关键的。这是分形理论的优越性所在。应用分形理论研究景观格局,通过寻找某一测度参量与尺度的分形关系,进而通过最容易认识的尺度上格局的研究就可以对感兴趣的所有尺度上格局的特征进行定量推测。自相似性揭示了格局与过程独立于尺度的特征,发现了所有尺度上不同格局与过程特征的共性规律,能够为我们提供全面反映其整体特征的指标。一个物体存在自相似性,说明其整体与局部在结构、功能或信息方面是相似的。

4.景观模拟模型

景观生态学研究的是大空间尺度和空间异质性问题。在景观水平上进行野外控制实验往往是不可能的,而景观模拟模型可以帮助我们建立景观结构、功能和过程之间的相互关系,是预测景观未来变化的有效工具。景观模拟模型一般分为空间模型和非空间模型两类。在空间模型里,变量的空间位置也是变量,要考虑空间结构,而非空间模型则不考虑景观的空间结构。

零假设模型,又称中性模型(neutral model)或随机模型(random model)。其基本思路是,在假设某一特定景观过程不存在的前提条件下建立期望格局,然后将其与实际数据比较,以揭示景观过程与实际数据间的关系。例如,如果经验数据表明某种过程控制某一景观格局,我们可以检验“过程A控制格局AP”这个假说。我们先排除过程A,然后再进行实验模拟,若格局AP在没有A的情况下仍然出现,则说明格局AP并不受过程A的控制,可以拒绝零假说。

零假设模型的主要用途有:①它可以帮助我们调试和简化模型;②它可以用于检验生态模型的有效性,帮助我们选择模型的构造或流程的正确性;③它可用于检验数据是否可靠。

景观空间动态模型是研究景观的格局和过程在空间和时间上的整体动态。大多数的景观空间模型都把所研究的景观网格化,每一个格子表示一个具有一定空间体积的景观基本空间单元,每个单元所代表的空间面积大小与尺度和精度有关。不同数量单元组成大小不同的景观缀块,每一个单元的变化影响缀块的性质,甚至影响景观空间格局。景观空间动态就是通过这些空间基本单元的变化体现出来的。马尔科夫链(Markovian chain)模型是常有的景观动态模型。该模型采用转移矩阵来模拟景观缀块从一种类型转变为另一种类型的动态规律,其非空间数学形式可表示为

Nt+1=pNt   (6.12)

式中:Nt,Nt+1分别代表由m个状态变量组成的状态向量在t和t+1时刻的数值;p为由m×m个单元组成的转移概率矩阵。

该模型不涉及景观格局变化的机制,其可靠性取决于转移概率的准确程度。采用高阶马尔科夫过程并考虑空间效应,可增加转移概率矩阵的可靠性和模型的合理性。同时,应用GIS可大大促进该类模型的建立、运算的速度和精确度。

5.景观过程模型

景观过程模型主要研究某种生态过程如干扰或物质扩散在景观空间单元的发生、发展和传播。这类模型在内容和数学方法上种类繁多,常见的景观过程模型是把景观视为一个网络,而干扰现象或物质在景观上的扩散是在空间单元里逐个进行的,所模拟的过程可以是单向性的(如火只能向外扩散,而不能回到原来的空间单元),也可以是双向性的(如物质,对一个空间单元来说同时存在向外的输出扩散和向内的输入扩散)。

景观过程模型假设基本空间单元内部是均质的,单元之间可以是异质的,单元所含面积大小直接影响模型的精度。单元面积大,则单元内均质性假设就可能不成立;单元面积小,景观所包含的单元数就多,模拟所需的计算时间就越长。

建立景观过程模型需要注意以下问题:第一,景观过程模型强调异质性对扩散的影响,因此要尽量保证每一空间单元的资料的精确,它直接影响到模拟结果的可靠性;第二,扩散速率通常是一个确定性方程,它要求必须合理地确定扩散速率与各种因素之间的关系,以及这些关系随时空变化的规律;第三,由于景观空间异质性的存在,扩散速率在景观上也是异质的,因此空间单元扩散的发生时间在过程模型中很重要(Turner,1987)。