6．1．3　景观生态过程

景观各要素之间的相互作用，实质上是物质和能量在景观要素内部及要素间的流动引起的。它们的流动过程表现出一定的景观生态过程。有人把干扰作为景观生态过程（A．Farina，1998），也有人把景观格局的变化过程作为景观生态过程（赵羿等，2001），而更多学者则认为景观生态过程与景观功能有着紧密的联系（R．T．T．Forman，1990；徐化成，1995；傅伯杰等，2001）。在此，可以把物质和能量在景观要素内部及其之间的流动称为景观生态过程（landscape process），而把景观内部物质和能量的流动所引起的景观要素之间的空间相互作用及其表现出的效果称为景观功能。景观生态过程决定景观功能，也影响景观格局和景观功能在时间上的变化（即景观动态变化）。景观功能是景观生态过程的瞬间表现。

探讨各种景观要素在空间与时间上的相互联系与相互作用，从而在空间上反映不同的景观格局和功能特征，在时间上表现出景观的动态变化，这是景观生态学的另一个核心思想。

1．景观生态过程驱动机制

在景观水平上，有三种机制驱动各种生态功能流的发生，即扩散、物质流、运动。狭义的扩散是指溶解物或扩散物从高浓度区向低浓度区的运动，物质通过自身的布朗运动做不规则运动，扩散的结果使物质在空间分布上越来越均匀，扩散的速度显然与景观中物质的种类和浓度密切相关。广义的扩散是指物体在景观中的随机运动，如植物种在景观中的传播过程。但对随机过程的认识应考虑尺度问题。景观中可能存在一些过程，在某一时空尺度上是随机的，而在更大或更小尺度上完全是另外的过程。

物质流是指景观中物质沿能量梯度从一处向另一处的运动。风、水、土壤流是典型的物质流。物质流相对于扩散具有方向性，且基本是可以预测的。物质的运动是指物体消耗自身能量从一处到另一处的移动。动物和人的运动是明显的例子。

扩散与物质流是一种低能耗过程，其发生的空间尺度可能不大，在极小尺度上较为重要，但在景观尺度上似乎不太重要。扩散与异质性相联系，尤其适合于研究异质景观的相互作用。在运动力作用下迁移的最重要生态特征是物体在所抵达的景观要素中高度聚集，而扩散可在景观中形成最少的聚集格局，物质流居中，运动可在景观中形成最明显的聚集格局。

2．无机流

景观要素间的无机流主要包括空气流、水分流和养分流。它们在生物中的循环与景观结构的特征具有密切的关系。合理的景观结构有利于流的循环，从而提高生物的生产力和改善区域生态环境。而不适宜的景观结构可以导致流的循环失调，尤其是水分流和养分流的失调会带来很多不利的生态环境问题。

1）空气流

空气流起着输送水分和热量的功能。带有水汽的气团上升可形成降雨，有利于植物的生长，反之，大规模的空气下沉运动可造成干旱。景观尺度上风的流动可起着传播花粉、孢子、小昆虫、种子的作用。随风在空气中传播的还有烟尘和各种污染物质，如二氧化硫、一氧化碳、细颗粒物等。风能沿着一定的方向将污染物输送到远方，起着稀释作用，风速越大，对污染物的稀释作用越强。同样，湍流使空气上下运动，随着湍流的增强，稀释作用也增强，有利于污染物的扩散。

2）水分流

水是活动的物质，景观中水分的运动主要有两种形式：水平运动和垂直运动。水分的水平运动主要表现为地表径流和地下径流。在重力的作用下，水分从高处流向低处，最终汇入大海。在这个水文过程中，景观要素，如地形的部位和高度差异，起到重要作用，导致水分在空间上的运动。此外，景观结构的差异还影响水分的渗透性，不同景观类型在组成上的差异导致其透水性能有较大差异，从而对景观中的水分运动产生明显影响。通过景观结构的组合和设计可以对水分流起到过滤作用，对生态环境保护具有重要意义。水分的垂直运动主要表现为土壤中的水被植物吸收，再通过蒸腾作用挥发至大气中，又经过降水进入土壤，形成一个局部的水分小循环。由于不同植被类型在水分吸收、蒸腾方面的差异，通过调节景观结构就能明显地改变水分的垂直运动。

3）养分流

景观中养分的流动是伴随着水流和土壤侵蚀而形成的。水流携带的物质包括溶解物和颗粒物。溶解物是化学上溶于水的物质，如腐殖酸、尿素等有机物，以及各种无机盐类物质。颗粒物是不溶于水但可悬浮在水中的物质。颗粒物和溶解物的运动规律是不同的。颗粒物与降雨有密切的关系。在小雨时水流中颗粒物很少，而大雨时则迅速增加，呈指数曲线形式，因此，一次大的暴雨会产生数量巨大的颗粒物，这被称为突发性的生态学格局。溶解物在水流中的浓度不随着流速的增大而迅速增加，而是出现浓度不变、略有增加或略有减少三种情况。大多数情况下是出现随着流速的增加而水溶性物质略有减少的现象。颗粒物和溶解物的流动通路也不同。颗粒物基本是随地表径流进行的，溶解物则主要随土中径流或地下径流进行。

3．物种在景观中的运动

动物在景观内的运动有巢区活动、散布、迁徙三种方式。巢区是指动物围绕它们的巢穴进行取食和日常活动的地域范围。通常是一对动物和它们的后代共享巢区，也有一大群动物共享巢区的。动物的巢区面积、位置通常随季节的变化而变化。如在冬季，某些动物因受到大雪的阻隔，巢区范围缩小，而有些动物则会扩大取食范围，使巢区范围扩大。在农业区，农作物的种植方式和环境变化对食草昆虫巢区的流动有重要的影响。此外，受各种景观要素分布格局及其变化的影响，巢区形状呈现多样化特点。

散布是指动物个体从其出生地向新巢区的单向运动。新巢区通常远离其出生地，散布的情况多见于接近成年的动物个体离开父母去建立自己的巢区。一些成年动物也会以此方式扩大自己的食物来源或躲避干扰。如穿越美国伊利诺伊州的高速公路建成后，当地的一种草原田鼠很快沿高速公路两侧散布到该州的中部地区，因为公路两侧的草地为田鼠的散布提供了良好的通道和食物来源，而在此以前那里的村庄阻碍了它们的散布（L．L．Getz等，1978）。

迁徙是动物随季节变化在不同区域之间进行的周期性往返运动。迁徙物种适应气候及与之相关的其他环境条件，利用有利因素而避开不利的环境条件，实现动物种群的生存和繁衍。动物的迁徙一般都具有明确的目的性，最常见的是候鸟在寒冷地区和温暖地区之间的迁徙，其迁徙路线、时间都有一定的规律。

景观对动物运动的影响主要表现在景观结构和缀块资源的差异上，从而产生一定的景观阻力，形成对动物的适宜度。适宜度高的景观类型，动物的生存可能性较大，而适宜度低的景观类型，动物的生存可能性就低。

植物种群不同于动物，它主要通过再繁殖进行运动或迁移。根据传播的过程和机制，植物在景观中的传播分为风播植物、水播植物和动物传播植物。人类也是植物传播过程的主要媒介之一。人类对植物的传播有两种方式：一是有目的的播种和移植，目的是获取较高的经济利益或保护珍稀植物；二是无意识的传播，多发生在迁移和运输过程中，一些植物的种子、花粉或繁殖体从一个地方被带到另一个地方，这种传播有时会带来严重的生态后果。

4．景观功能

景观功能是指景观作为生物生存环境，提供生物生存所需的物质、能量、空间需要的能力。景观功能是通过物质循环和能量流动以及动植物运动来实现的，因此，研究景观功能必须研究景观中的能量、物质的流动和再分配过程，以及动植物的运动规律。站在人类需求的角度看，景观功能是指景观系统提供人类生存与发展所需食物、生活场所及各种生存与发展要素的能力。景观系统通过植物进行光合作用，以生物量形式固定太阳能，并通过食物链在系统中实现能量的流动。与此相应，物质循环过程伴随着能量的流动在景观各生态系统内及各生态系统之间进行。景观的物质生产功能是景观最基本的功能。它通过景观中植物的初级生产，同化CO₂，对景观的水文过程、大气环流都产生影响，进而影响全球。景观中的各种服务功能，如作为生境的功能、生物多样性保存价值等基本上是物质生产与能量流动的外化。

在人类占主导地位的景观中，人文和文化过程强烈影响着景观功能。人类通过干扰、改造、构建等方式来控制景观演化的方向和速率，以实现景观的定向演变和发展。城市、乡村、工矿、大型水利工程等人工景观不同于自然景观，它以大量的人工建筑物为基质，表现为规则化的空间布局，以高度特化的功能和通过景观的高强度能流、物流为特征。景观的多样性体现为景观的文化性。文化习俗强烈地影响着景观的空间格局，反映出不同民族、地区的文化价值观。