6．1．2　景观结构

景观结构是指不同生态系统或景观单元之间的空间关系，即与生态系统的大小、形状、数量、类型和空间配置相关的能量、物质、物种的分布。生态学研究中的等级结构、尺度效应、时空异质性、干扰作用及人类活动影响等均与景观结构密切相关。景观结构的基本组成要素包括缀块、廊道、基质，它们的时空配置所形成的镶嵌格局即为景观结构。

1．缀块

由于研究对象、目的和方法的不同，对缀块的理解也有所差异。S．A．Levin和R．T．Paine（1974）认为缀块是“一个均质背景中具有边界的非连续性的连续体”。J．A．Wiens（1976）则定义其为“一块与周围环境在性质上或外观上不同的表面积”。也有人认为缀块是“环境中生物或资源多度较高的部分”（J．Roughgarden，1985）。而R．T．T．Forman和M．Godron（1986）强调小面积的空间概念，认为缀块是“外观上不同于周围环境的非线性地表区域，它具有同质性，是构成景观的基本结构和功能单元”。邬建国等（1992）认为上述定义缺乏普遍性和概括性，而把缀块定义为“依赖于尺度的，与周围环境（基底）在性质上或者外观上不同的空间实体”。可以看出，所有定义均强调了缀块的空间非连续性和内部均质性。

根据缀块的起源或成因机制，缀块可分为以下几类。①资源环境缀块。它是由于资源环境的空间异质性及镶嵌分布规律产生的，如沙漠中的绿洲、石灰岩地区的低湿洼地等。由于资源环境分布的相对持久性，这些缀块也相对持久，其周转速率相当低。②干扰缀块。它是由于基质内部各种局部干扰形成的，如火灾、泥石流、雪崩、大型动物的践踏和其他各种自然变化都可能产生干扰缀块。人类活动也可产生干扰缀块，如森林采伐、草原开垦、矿山开采等都是广泛分布的干扰缀块。③残存缀块。残存缀块的成因与干扰缀块刚好相反，它是在受干扰的基质内的残留部分，如火烧景观中残留的植被缀块、土地开垦中林地或草地的残存缀块等。残存缀块与干扰缀块具有很多相似之处，都是起源于自然或人类干扰，具有较高的周转速率。④引进缀块。由于人类将生物引进某一地区而产生引进缀块，它包括种植缀块和聚居地缀块两类。种植缀块内物种动态和周转速率取决于人类的管理活动，如不进行管理，基质的物种就会侵入缀块，并发生演替，缀块最终将消失。

缀块化是自然界普遍存在的现象，是环境和生物相互影响、协同进化的空间结果。研究缀块的结构和动态对生物多样性保护和干扰扩散等方面的研究具有重要意义。缀块的结构特征包括缀块大小、缀块形状和缀块镶嵌等。

2．廊道

廊道是线性的景观单元，具有通道和阻隔的双重作用。几乎所有的景观都会被廊道分割，同时又被廊道连接在一起。廊道的结构特征对一个景观的生态过程有着强烈的影响，廊道是否能连接成网络，廊道在起源、宽度、连通性、弯曲度方面的不同都会对景观带来不同的影响。

廊道可划分为以下几种类型：①干扰廊道，由带状干扰所致，如线性的采运作业、铁路、公路、输变电通道等；②残存廊道，是周围基质受到干扰后的结果，如采伐森林所留下的狭窄林带；③资源环境廊道，是由资源环境在空间上的异质性线性分布形成的，如河流廊道和沿狭窄山脊的动物路径等；④种植廊道，是由于人类种植形成的，如防护林带、绿化带等；⑤再生廊道，是受干扰区内的再生带状植被，如沿栅栏长成的树篱等。

廊道的结构特征常用曲度、宽度、连通性和内环境等指标来描述。曲度的生态意义与生物沿廊道的移动有关。廊道愈直，距离愈短，生物在景观中两点间的移动速度就越快，而经蜿蜒廊道穿越景观则需较长时间。宽度变化对物种沿廊道或穿越廊道的迁移具有重要的意义。连通性是指廊道如何连接或在空间上怎样连续的量度，可用廊道单位长度上的间断点数量表示。廊道有无断开是确定通道和屏障功能效率的重要因素，因而连通性是廊道结构的主要指标。

廊道与缀块具有相同的形成机制。廊道的一个重要特点是其连通性或间断点的存在。廊道两侧环境梯度变化明显，宽度效应对廊道的性质起重要的控制作用。线状廊道很窄，主要由边缘物种组成，而带状廊道较宽，其中心地带有较为丰富的内部物种。河流廊道可调节水和物质从周围向河流的输送，侵蚀、径流、养分流、洪水、沉积作用和水质均受河流廊道宽度的影响。

3．基质

基质是景观中面积最大、连通性最好的景观要素类型，它在景观功能上起决定作用，影响能流、物流和物种流。

通常基质的判断标准可以从以下几个方面来把握。①相对面积。面积最大的景观要素类型往往也控制着景观中的流，通常基质的面积超过现存的任何其他景观要素类型的总面积，基质中的优势种也是景观中的主要种。②连通性。基质的连通性较其他现存景观要素的高。③控制程度。基质对景观动态的控制程度要较其他景观要素类型的大。

4．景观异质性与景观空间格局

景观异质性是许多生态过程和物理过程在空间和时间尺度上共同作用的产物，产生异质性的主要原因有自然干扰、人类活动、群落的内源演替和特点发展历史等。异质性分析主要侧重于三个方面：①空间异质性，即景观结构在空间分布的复杂性；②时间异质性，即景观结构在不同时段的差异性；③功能异质性，即景观结构的功能如物质、能量、物种等空间分布的差异性。

景观格局是指景观要素在空间上的配置，是景观异质性的具体表现，同时又是包括干扰在内的各种生态过程在不同尺度上作用的结果。从结构上分，景观格局分为点格局、线格局和网格局：点格局是指景观类型的缀块大小相对于它们之间的距离要小得多的一种空间分布形式；线格局是指景观要素呈带状的空间分布；网格局则是点格局与线格局的复合体。从景观要素的空间分布关系上分，景观格局可分为均匀分布格局、聚集分布格局和特定组合分布格局。

景观格局是环境资源空间异质性的具体表现，同时也反映了干扰活动的长期效应。景观格局决定了景观生态学过程的速率与强度。同时，景观格局又具有明显的尺度效应，任何格局都是特定尺度上的格局，没有尺度就无法定义景观格局。