6．1．1　景观和景观生态学

1．景观的概念

“景观”一词最早出现在希伯来文的《圣经》中，用来描绘具有所罗门王国教堂、城堡和宫殿的耶路撒冷城美丽的景色。在十五世纪中叶西欧艺术家的风景油画中，景观成为所见地球表面景色的代称，是视觉美学意义上的概念，等同于汉语中的风景、景致、景象。英语中的景观（landscape）源于德语，被理解为形象而又富于艺术性的风景。在地理学中，景观是一定空间单元自然地理过程的总体。在生态学中，狭义的景观是数平方千米到数百平方千米，由诸如林地、草地、农田、道路和人类居住地等不同组分构成的异质性地理单元，广义的景观则指任何尺度上具有异质性和缀块性的空间单元。概而言之，景观是空间上镶嵌出现和紧密联系的生态系统的组合。在更大尺度的区域中，景观是互不重复且对比性强的基本结构单元，它的主要特征是可辨识性、空间重复性和异质性。所以，对于景观可作以下的理解：①景观由不同空间单元镶嵌组成，具有异质性；②景观是具有明显形态特征与功能联系的地理实体，其结构与功能具有相关性和地域性；③景观既是生物的栖息地，更是人类的生存环境；④景观是处于生态系统之上、区域之下的中间尺度；⑤景观具有经济、生态和文化的多重价值，表现为综合性（傅伯杰等，2001）。

2．景观生态学的概念与内涵

德国学者C．Troll认为，景观生态学是对表示一个区域不同地域单元的自然-生物综合体相互关系的分析。汉诺威工业大学景观管理与自然保护研究所一直致力于把景观生态学作为一种科学工具而引入景观管理和规划中，该所的H．Langer对景观生态学作了系统的理论解释。他将景观生态学定义为：研究相关景观系统的相互作用、空间组织和相互关系的一门科学。应把区域生态系统看成是在个体生态水平及群体生态水平之上的生态综合的最高水平，生态区是它的最小景观要素。I．Zonneveld进一步发展了综合的景观概念，他认为，景观生态学把景观作为由相互影响的不同要素组成的有机整体来研究。R．T．T．Forman等认为景观生态学探讨诸如森林、草原、沼泽、廊道和村庄等生态系统的异质性组合、相互作用和变化。总而言之，景观生态学是研究景观单元的类型组成、空间结构及其与生态过程相互作用的综合性学科，研究对象是由不同生态系统或景观要素组成的异质性景观，其核心是空间格局、生态学过程及其相互作用。

景观生态学的研究内容概括起来包括以下四个方面。①景观结构。研究景观组成单元的类型、空间关系及其形成机制，包括构成景观的生态系统类型、面积、空间分布方式及其综合特征等。②景观生态过程。研究景观要素之间的相互联系方式与相互作用，如景观要素之间的物质流、能流、信息流和物质迁移、扩散规律等。③景观动态。研究景观结构与生态过程随时间的变化特征与规律。④景观生态学应用。景观生态学与土地管理、自然保护、区域规划与设计等有密切的关系，现代景观生态学一直保持着强烈的应用学科特色。景观结构、功能与动态是相互联系、相互作用的。对景观结构、过程及动态的认识，有助于人们规划与设计生态合理的人类活动、设计可持续的资源管理与利用方式。

景观生态学以整个景观为研究对象，强调景观的异质性，重视其尺度性和综合性。景观生态学的出现填补了生态学组织层次上的空白，成为生态系统生态学与全球生态学之间的过渡，它强调生态要素与现象的空间结构和尺度作用，具有重要的意义和很强的实用性。从学科地位来讲，景观生态学兼有生态学、地理学、环境科学、资源科学、规划科学、管理科学等大学科的优点，适宜于组织协调跨学科多专业的区域生态综合研究，在现代生态学体系中处于应用基础生态学的地位（肖笃宁，1999）。

景观生态学与生态系统生态学的差异可归纳为：景观是作为一个异质性系统来定义并进行研究的，空间异质性的发展和维持是景观生态学的研究重点之一，而生态系统生态学是将生态系统作为一个相对同质性系统来定义并加以研究的；景观生态学研究的主要兴趣在于景观镶嵌体的空间结构，除研究自然系统外，更多的是考虑经营管理状态下的系统，人类活动对景观的影响是其重要的研究内容，而生态系统生态学研究则强调垂直格局，即能量、水分、养分在生态系统垂直断面上的运动与分配；景观生态学考虑整个景观中的所有生态系统以及它们之间的相互作用，如能量、养分、物种在景观缀块间的交换，而生态系统生态学仅研究分散的岛状系统，一个单元的生态系统在景观水平上可视为一个相当宽的缀块或是一个狭窄的廊道，或是背景基底。

3．景观生态学的发展历史

德国学者C．Troll于1939年首次采用了“景观生态学”一词，认为景观生态学是对表示一个区域不同地域单元的自然-生物综合体相互关系的分析。它不是一门新的学科，而是综合研究的特殊观点。C．Troll的贡献在于开拓了由地理学与生态学交叉的新领域，为景观生态学建立了一个生长点。在同一时期，苏联的生态学家B．H．Cукачёв提出生物地理群落的概念，他把生物地理群落学说确定为景观学的特殊分支，认为生物地理群落是群落所占据的生态条件一致的地表地段，是植物、动物、微生物、小气候、地质构造、土壤、水文状况等相互作用的总体，是景观的最小结构部分。该学说对生态学观点与地理学观点的相互融合也起到了很大的作用。

从20世纪60年代开始，景观生态学在欧洲发展很快，德国、荷兰、捷克成为三大研究中心。荷兰生态学家I．Zonneveld和以色列生态学家Z．Naveh在他们的文章和著作中对欧洲景观生态学的起源、背景、历史和主要论点进行了系统的归纳和总结。特别是由Z．Naveh和D．Lieberman所著的景观生态学教科书《景观生态学——理论与应用》，继承并进一步发展了欧洲景观生态学的概念，提出了“景观生态学是基于系统论、控制论和生态系统学之上的跨学科的生态地理科学，是整体人类生态系统科学的一个分支”的观点，集中体现了欧洲景观生态学重视人类活动对景观的影响，以及运用综合、整体的系统论观点进行景观生态分析的思路。

在北美，景观生态学到20世纪80年代才受到生态学家的重视。R．T．T．Forman通过一系列文章介绍了欧洲景观生态学的发展状况，强调景观生态学与生态学其他分支学科不同，是着重研究较大尺度上不同生态系统的空间格局与相互关系，并提出了“缀块—廊道—基质”的景观模式。1983年在美国伊利诺伊州召开的景观生态学研讨会被认为是美国景观生态学发展的奠基性会议。会议就当时景观生态学发展的现状和问题进行了分析，讨论了景观生态学的定义和研究内容。这次会议对北美景观生态学的发展方向和进程起到了重要的指导作用。1986年R．T．T．Forman与M．Godron出版了美国第一部景观生态学著作，认为景观生态学是研究森林、草原、湿地、村庄等生态系统的异质性组合、相互作用与变化的生态学分支，研究重点是景观要素的空间格局，景观要素之间的能量、物质、水分和物种的交换与流动，以及景观要素及其格局的动态变化。该书为北美景观生态学大发展奠定了理论基础。

尽管欧洲和北美的学者都是在从事景观生态学研究工作，但他们之间所存在的差别还是相当大的。这主要体现于两个方面。首先，景观生态学在欧洲学派中是一门应用性很强的学科，它与规划、管理和政府有着密切的和明确的关系，而北美学派虽也有应用的方面，但它更大的兴趣在于景观格局和功能等基本问题上，并不是都结合到任何具体的应用方面。其次，欧洲学派主要侧重于人类占优势的景观，而北美学派同时对研究原始状态的景观也有着浓厚的兴趣。

1982年10月，在捷克举行的第六届景观生态问题国际研讨会上成立了国际景观生态学会（IALE），标志着景观生态学进入全面发展的新阶段。景观生态学的国际学术交流与合作十分活跃，吸引了欧洲、美洲、亚洲、大洋洲等国家的地理、生态、规划、建筑等领域的学者加入景观生态学研究中。同时，各种景观生态学研究机构相继成立，有关景观生态学的著作、文献等出版物大量涌现，如1987年创刊的《景观生态学》杂志、《变化着的景观：生态学展望》（I．Zoneveld and R．T．T．Forman，1990）、《景观生态学中的定量研究方法》（M．G．Turner and R．H．Gardner，1990）、《景观生态学的原理和方法》（A．Farina，1998）、《景观生态学在行动》（A．Farina，2000）等。景观生态学的理论和研究方法日臻完善，应用领域不断拓展。

相对于国际上的景观生态学研究而言，中国景观生态学的发展历史还很短暂。从20世纪80年代初期开始，可以说是中国景观生态学研究的起步阶段，在我国的学术刊物上才正式出现了景观生态学方面的文章，且多侧重于国外文献的介绍。1990年以后，在国家自然科学基金的支持下，我国景观生态学领域的研究水平走向了深入的程度，也涌现出了一批高水平的论文和著作。但从总体来讲，我国景观生态学尚缺乏系统的、跨尺度的理论和实际研究，景观生态学人才亟待培养。

4．景观生态学的一般原理

对于景观生态学的一般原理，国际上已有多位学者在其文章或著作中做过表述。概括起来，景观生态学的一般原理包括景观整体性原理、景观异质性原理、景观等级性原理、景观尺度效应原理、景观缀块动态原理等。

1）景观整体性原理

景观生态学认为景观是由不同生态系统或景观要素通过生态过程联系而形成的功能整体，应从景观的整体性出发研究其结构、功能及其演变过程。

2）景观异质性原理

景观异质性是景观生态学的一个重要概念，是指缀块空间镶嵌的复杂性，或景观结构空间分布的非均匀性和非随机性。异质性是景观的基本属性，主要反映在景观要素的多样性、空间格局的复杂性及其空间相关的动态性。景观异质性及其测度是景观生态学研究的核心问题之一，认识景观异质性是了解景观过程与动态的基础。

3）景观等级性原理

等级理论认为复杂系统具有离散性等级层次，任何系统只属于一定的等级，并具有一定的时间和空间尺度。一般而言，处于等级系统高层次的行为或动态表现出大尺度、低频率、慢速度的特点，而低层次行为或过程表现出小尺度、高频率、快速度的特征。不同等级层次之间具有相互作用的关系，高层次对低层次有制约作用，低层次为高层次提供机制和功能。由于低频率、慢速度的特点，高层次的信息在分析研究中通常可以表达为常数，而低层次的信息因高频率和快速度，可用平均值来表示。等级理论最根本的作用在于简化复杂系统，以达到对系统结构、功能和过程的理解与预测。景观是由不同生态系统空间集合与镶嵌构成的，等级性原理大大增强了生态学家的尺度感，为深入认识和理解尺度的重要性和发展多尺度研究方法起到显著的促进作用。

4）景观尺度效应原理

尺度一般是指某一研究对象在空间上或时间上的量度，分别称为空间尺度和时间尺度。在景观生态学中，尺度用粒度（grain）和幅度（extent）来表达。空间粒度是指景观中最小可分辨单元所代表的特征长度、面积或体积。对景观实体而言，在某一观测距离上最小可识别单元代表了该景观的空间粒度。对于图像或数据来说，粒度对应于像素或分辨率大小。时间粒度是指某一事件或现象发生的频率或时间间隔。幅度是指研究对象在空间或时间上持续的范围，即研究区域的总面积决定了该研究的空间幅度，而研究的时间长短决定了该研究的时间幅度。任何景观现象或生态过程均具有明显的尺度特征，景观生态学的重要任务之一就是了解研究内容随尺度发生变化的规律。景观特征通常会随尺度变化出现差异，因此，某一尺度上获得的研究结果，不能未经尺度转换就向另一尺度推广。景观尺度效应的实质是不同尺度水平具有不同的约束体系，属于某一尺度的景观生态过程和性质受制于该尺度特色的约束体系。不同尺度间的约束体系是不可替代的，这导致大多数景观尺度规律难以外推。但由于景观具有等级性特点，不同等级之间存在密切的生态学联系，这又使得尺度规律外推成为可能。随着GIS技术的广泛应用，景观的尺度差异可方便地用图形信息的分辨率水平来表示，为景观尺度效应分析提供了良好技术和基础。

5）景观缀块动态原理

早在1947年，英国生态学家S．Watt就指出，生态学系统是缀块镶嵌体，缀块的个体行为和缀块体综合特征决定生态系统的结构和功能。此后，缀块动态概念被广泛应用到生态学的理论与实践研究中，并不断发展完善。J．G．Wu和O．L．Loucks（1995）进一步提出了等级缀块动态模式，其主要内容包括：①生态系统是由缀块镶嵌体组成的等级系统；②生态系统的动态是缀块个体行为和相互作用的总体反映；③过程产生格局，格局作用于过程，二者的关系依赖于尺度；④非平衡现象在生态系统中普遍存在，局部尺度上的非平衡和随机过程往往是系统稳定性的组成部分；⑤具有兼容机制和复合稳定性，兼容是指小尺度上、高频率、快速的非平衡过程被整合到较大尺度上的稳定过程的现象，而这种在较大尺度上表现出来的“准稳定性”，往往是缀块复合体的特征，称为“复合稳定性”。