5．8．6　海洋生态系统

1．海洋生态系统的主要特征

海洋蓄积了地球上97．5%的水，其面积约为3．6亿km²，平均深度为3800m，最深处为11034m，即著名的太平洋马里亚纳海沟，海洋的总体积约为13．7亿km³，比陆地和淡水中生命存在空间大300倍。

海洋的主要环境特征如下。①面积巨大，它覆盖71%左右的地球表面。②海洋生物可生活在海洋的所有深度，虽然海洋中还没有明显的无生命区，但生命在大陆和岛屿边缘较多。③所有海洋都是相连的。对自由运动的海洋生物，温度、盐分和海洋深度是限制其自由运动的主要因素。④海洋有连续和周期的循环。海洋可产生海流，在北半球，海流以顺时针方向流动，而在南半球，则以逆时针方向流动。海洋还有潮汐作用，潮汐的周期大约是12．5h。潮汐对海洋生物特别稠密而繁多的沿岸带特别重要，潮汐可使这些海洋生物群落形成明显的周期性特征。⑤海水含有盐分。海水的平均盐度为3．5%，其中NaCl占78%；Mg、Ca和K等盐类只占22%。⑥海洋是容纳热量的“大水库”。夏天海水把热量储存起来，到了冬天，海水又把热量释放出来。所以，海洋对整个大气圈具有重要的调节作用。

海洋生态系统（marine ecosystem）的特征如下。①生产者体型小。主要由体型极小（约在2～25μm）、数量极大、种类繁多的浮游植物和一些微生物所组成。之所以是由小型浮游生物（microplankton）组成食物网的基础，主要原因在于：海水的密度使得植物没有必要发育良好的支持结构，并有利于小型植物而不利于大型个体；海水在不断地小规模地相对地运动，任何一个自由漂浮植物必须依赖于水中的分子扩散来获取营养物质和排除废物，在这种情况下，体型小和自主运动就很有利，而一群细胞集成的一个大的结构就比同样一些细胞单独散开来要差得多；海洋中大规模环流不断地把漂浮的植物冲出它们最适宜的区域，同时又常有一些个体被带回来更新这些种群，对于小型植物来说，完成这一必要的返回机制比大型植物有利得多。同时，小型单细胞植物还能够随水下的逆流，暂时地摄食食物颗粒，或以溶解的有机物质为营养。②海洋为消费者提供了广阔的活动场所。海洋动物比海洋植物更加多种多样，更加丰富。这是因为海洋面积大，为海洋动物提供了宽广的活动场所；海洋中有大量的营养物质，是海洋动物吃不完的食料；海洋条件复杂，有浅有深，有冷有暖。在这些多样的生活环境下，形成了种类各异、数量繁多的海洋动物。③生产者转化为初级消费者的物质循环效率高。在海洋上层的浮游植物和浮游动物的生物量大约为同一数量级。浮游植物的生产量几乎全部为浮游动物所消费，运转速度很快。但海洋生态系统的生产力远低于陆地生态系统的生产力。消费者，特别是初级消费者有许多是杂食性种类，在数量的调节上起着一定的作用。④生物分布的范围很广。海洋面积很大，而且是连续的，几乎到处都有生物。

2．海洋生物

海洋生物分为浮游、游泳和底栖三大生态类群，种类十分丰富。

1）浮游生物

海洋中的浮游生物（plankton）多指在水流运动的作用下，被动地漂浮于水层中的生物类群，一般体积微小、种类多、分布广，遍布于整个海洋的上层。浮游生物根据其营养的方式可分为浮游植物（phytoplankton）和浮游动物（zooplankton）。

浮游植物是海洋中的生产者。种类组成较复杂，主要包括原核生物的细菌和蓝藻，真核生物的单细胞藻类，如硅藻、甲藻、绿藻、金藻和黄藻等。

海洋浮游动物指多种营异养性生活的浮游生物，它们在食物网中参与几个营养阶层，有植食的，有肉食的，还有食碎屑的和杂食性的，等等。浮游动物的种类比浮游植物复杂得多，主要成员是节肢动物的桡足类和磷虾类。这些动物虽然会自己运动，但动作很缓慢，它们常聚集成群，浮在海水表层，随波逐流。

2）游泳生物

游泳生物（nekton）是一些具有发达运动器官和游泳能力很强的动物。海洋中的鱼类、大型甲壳动物、龟类、哺乳类（鲸、海豹等）和海洋鸟类等属于游泳动物。这个类群组成食物链的第二级和第三级消费者。海洋中游泳动物的种类与数量都非常多，个体一般都比较大，游泳速度亦很快。如须鲸（Mystacoceti）最大个体体长30m以上，体重约150t。海豚游泳速度每小时可达到90km以上。

鱼类是游泳动物中的主要成员。在汪洋大海上、中、下层都有鱼类生活，甚至在10000m的深海里，也还有鱼类存在。鱼类的种类（约有2000多种）或个体数量都远远超过了其他游泳动物。游泳生物中还有各种虾类，它们虽然常年栖息在海底，但都行动敏捷，善于游泳。

3）底栖生物

底栖生物是一个很大的水生生态类群。种类很多，包括了一些较原始的多细胞动物，如海绵（Leucosolenia）和海百合（Metarhinus）。

3．海洋赤潮和赤潮生物

赤潮（red tide）是海洋中某些微小的浮游生物在一定条件下暴发性增殖而引起海水变色的一种有害的生态异常现象，是一种危害性大而广的海洋污染现象。赤潮在我国沿海海域时有发生，并且发生的频率和范围有不断扩大的趋势。我国在1933年就有赤潮记载，但在20世纪80年代以前，发生频率并不高，从1953年到1998年间，我国大陆沿海只记录了322次赤潮，平均每年7次。20世纪80年代我国海洋渔业遭受赤潮危害的记录有12起，2000年我国近海共发生28次赤潮，面积超过20000km²，2003年119次，面积达14000km²，2004年96次，面积达26630km²，2007年我国海域共发现赤潮82次，累计面积约11610km²，比上年明显减少。赤潮严重威胁我国海域生态环境，同时也给渔业生产和人民健康造成极大损失。

赤潮生物是指能形成赤潮的浮游生物。全世界已记录的赤潮生物有300种左右，隶属于10个门类。我国海域分布的约有127种，隶属于8个门类。其中在我国沿海发生赤潮的赤潮生物有30多种，主要是甲藻类（15种），其次是硅藻类（7种）和蓝藻类（4种）。另外，外海的赤潮生物种类较少。而在近岸、内湾、河口发生的赤潮种类较多，具有一定的地区性差异。

由于形成赤潮的生物种类不同，赤潮可呈现出不同的颜色。例如，夜光藻、红海束毛藻、红硫菌等种类形成的赤潮可以是红色、粉红色的；裸甲藻赤潮呈黄色、茶色或茶褐色；绿色鞭毛藻类形成的赤潮通常呈绿色；硅藻类赤潮多为土黄、黄褐或灰褐色，等等。所谓赤潮是各种色潮的统称。

1）赤潮发生的原因

（1）富营养化。海洋的富营养化是引发赤潮的物质基础，因为赤潮生物在其增殖过程中需要营养物质，其中最主要的是氮、磷营养盐类。由于工农业生产和人类活动将大量的营养物质输入海洋，为赤潮生物提供了营养盐。如北海沿岸的8个国家，由于农用化肥的使用，每年经河流注入北海的氮有9×10⁵ t，每年还有4×10⁵ t的氮随雨水进入北海。根据日本水产环境水质标准的规定，为了避免在暖流系内的近岸内湾连续长期发生赤潮，要控制无机氮在7μmol/L以下，无机磷在0．45μmol/L以下。我国提出的标准为无机氮0．2～0．3μmol/L，无机磷0．045μmol/L。

（2）促进赤潮生物生长的有机物。除了氮、磷等无机营养盐类外，有些可溶性有机物（DOM）也有利于赤潮生物的增殖，它们除了作为赤潮生物的营养物质外，更重要的是充当促进赤潮生物增殖的促生长物质。

（3）微量金属元素。赤潮生物的生长也需要微量金属元素，如Fe、Mn、Mg、Cu、Mo、Co等。在这些微量金属元素中，Fe和Mn最为重要，一方面这两种元素对赤潮生物增殖有强烈的刺激作用，另一方面它们在海水中的溶解度很低，只有当它们与某些有机物结合形成螯合物时溶解度才有所提高。

（4）温度和盐度。国内外很多有关赤潮的报道表明，赤潮的发生往往与该海域的温度、盐度变化状况有密切关系。如我国赤潮多发生在水温较高、盐度较低的环境中。南方海区的赤潮多发生在春夏之交，而北方海区的赤潮多见于7～9月，都与水温升高以及因雨季而引起的海区盐度降低相符合。温度、盐度的变化速率也与赤潮发生有关，温度在短时间内增高较快，水体表层温度的成层现象以及盐度较急剧下降被认为是发生赤潮的重要条件。

2）赤潮的危害

（1）赤潮生物大量繁殖，覆盖在海面或附着在鱼贝类的鳃上使它们的呼吸器官难以正常发挥作用而造成呼吸困难甚至死亡。

（2）赤潮生物在生长繁殖的代谢过程和死亡细胞被微生物分解的过程中大量消耗海水中的溶解氧，使海水严重缺氧，鱼贝类等海洋动物因缺氧而窒息死亡。

（3）有些赤潮生物体内及其代谢产物中含有生物毒素，引起鱼、贝中毒或死亡。如链状膝沟藻（Gonyaulax catenella）产生的石房蛤毒素就是一种剧毒的神经毒素。

（4）居民通过摄食中毒的鱼、贝类而产生中毒。目前已知的赤潮毒素有麻痹性贝毒、神经性贝毒和泻痢性贝毒等三大类。有关赤潮引起渔业损失甚至造成人体中毒死亡的报道很多。

3）赤潮的预防

赤潮的危害很大、治理很困难。目前，国内外除了对赤潮的预报比较成功外，对赤潮的防治进展不大。对于赤潮的防治必须坚持“以防为主”的方针。

（1）控制营养物质输入量。海洋中的营养盐是赤潮发生的物质基础，所以控制海域的富营养化水平就能有效防止赤潮发生。沿岸、内湾富营养化物质的主要来源是城市生活污水、工厂排出的污水、畜牧业排水和农田肥料流失等四个方面。因此必须严格控制各种污水入海量，减少海洋中营养物质的负荷。

（2）控制海区养殖业的污染。近岸、内湾的自身污染主要来自沿岸区的水产养殖。近年来，我国海水养殖业获得突飞猛进的发展，仅对虾养殖的面积就已超过200万亩，在对虾养殖中通过进排水过程加速邻近海区的富营养化进程。养殖1t对虾，水中可残留3～4t粗蛋白，从而成为养殖水体中的主要污染源。控制海区养殖业污染的途径首先是要规划养殖面积，合理布局，避免出现局部过度养殖的局面。同时，发展生态养殖业以减轻养殖水体自身污染程度。

（3）富营养化水体和底质的改善。对富营养化海区可利用各种不同生物的吸收、摄食、固定、分解等功能，加速各种营养物质的利用与循环来达到生物净化的目的。利用海生植物吸收剩余的营养盐类，利用浮游动物和底栖动物摄取各种碎屑有机物，利用细菌同化、分解有机物，等等。例如，在水体富营养化的内湾或浅海，有选择地养殖海带、裙带菜、羊栖菜、紫菜、江蓠等大型经济海藻，既可净化水体，又有较高的经济效益。