5．8．4　湖泊生态系统

1．湖泊生态系统的特征

湖泊是淡水生态系统的重要组成部分，是典型的静水生态系统（lentic ecosystem），主要是指那些水的流动和更换很缓慢的水域，如池塘、湖泊和水库等。以湖泊为例，它具有以下基本特征。

（1）界限明显。湖泊、池塘的边界明显，远比陆地生态系统易于划定，在能量流、物质流过程中属于半封闭状态，所以，常作为生态系统功能研究之用。

（2）面积较小。世界湖泊主要分布在北半球的温带和北极地区，除了少数湖泊面积较大（苏必利尔湖、维尔多利亚湖）或较深（贝加尔湖、坦噶尼喀湖）之外，大多数都是规模较小的湖泊。我国湖泊绝大多数面积均不足50km²。

（3）湖泊的分层现象。北温带湖泊多存在明显的热分层现象。湖泊水表层和下层，两层之间形成一个温度急剧变化的层次，为变温层（thermocline）。湖泊系统的温度和含氧量随地区和季节而变动。以温带地区湖泊为例，春季气温升高，湖水解冻后，水的各层温度平均都在4℃，其含氧量除表面略高和底部略低外，均接近13mL/L。当季节进入夏季，湖面吸收热量，湖上层温度上升，可达25℃左右，但这时湖下层温度仍保持在4℃，而在上、下层之间的变温层的温度则不断发生急剧变化。当从夏季转入秋季，湖上层温度下降，直至表层与深水层温度相等，最终湖下层与湖上层的温度倒转过来。当温度继续下降到冰点，湖上层水温反比湖下层水温低。这时，湖上层有一层冰覆盖。这种生态系统内部的循环有明显的规律。

（4）水量变化较大。湖泊水位变化的主要原因是进出湖泊水量的变化。我国一年中最高水位常出现在多雨的7～9月，称丰水期；而最低水位常出现在少雨的冬季，称枯水期。水位变幅大，湖泊的面积和水量的变化就大，常出现“枯水一线，洪水一片”的自然景象。

（5）演替、发育缓慢。淡水生态系统发育的基本模式，是从贫营养到富营养和由水体到陆地。

2．湖泊生物群落

湖泊生物群落具有成带现象的特征，可以按区域划分为三个明显地带：沿岸带、敞水带和深水带生物群落。

1）沿岸带生物群落

这一带是光线能透射到的浅水区，生产者主要是有根或底栖植物，以及浮游或漂浮植物。典型的有根水生植物形成同心圆带并随着水的深度而变化，并按挺水植物带—漂浮植物带—沉水植物带的顺序，由一个类群取代另一个类群。

挺水植物（emergent macrophyte）主要是有根植物。光合作用的大部分叶面伸出在水面之上，如芦苇（Phragmites communis）、莲（Nelumbo nucifera）等。漂浮植物（floating-leaved macrophyte）中的植物叶子掩蔽在水面上，如睡莲（Nymphaea tetragona）和菱（Trapa bispinosa）。沉水植物（submergent macrophyte）是些有根或定生的植物，它们完全或主要是沉在水中，如眼子菜（Potamogeton octandrus）、金鱼藻（Ceratophyllum demersum）和苦草（Vallisneria natans）等。

沿岸带的无根生产者由许多藻类组成，主要类型是硅藻、绿藻和蓝藻。其中有些种类是完全漂浮性的，而另一些种类，则附着于有根植物或者和有根植物有密切的联系。

沿岸带的消费者较多，所有在淡水中有代表性的动物门在这一带都有分布。附生生物类型中，一般有池塘螺类、蜉蝣、轮虫、扁虫、苔藓虫和水螅等。自游生物（nekton）中种类和数量较多的是昆虫。两栖类脊椎动物蛙、龟、水蛇等亦是沿岸带的主要成员。鱼类则是沿岸带和敞水带的优势类群。

2）敞水带生物群落

开阔水面的浮游植物生产者主要是硅藻、绿藻和蓝藻。大多数种类个体是微小的，但它们在单位面积上的生产量有时超过了有根植物。这些类群中有许多具有突起或其他漂浮的适应性。这一带浮游植物种群数量具有明显的季节性变化。

浮游动物由少数几类动物组成，但其个体数量相当多。桡足类、枝角类和轮虫类在其中占重要位置。我国人工经营的水体中，鱼类（鲢和鳙）已成为优势种群。

3）深水带生物群落

深水区基本上没有光线，生物主要从沿岸带和湖沼带获取食物。深水带生物群落主要由水和淤泥中间的细菌、真菌和无脊椎动物组成。无脊椎动物有摇蚊属（Chironomus）的幼虫、环节动物颤蚓（Tubificids worms）、小型蛤类和幽蚊属（Chaoborus）幼虫等。这些生物都有在缺氧环境下生活的能力。

3．湖泊的富营养化

按照湖泊水体维持动植物数量的多少，即它的生物学生产量的高低，通常将湖泊分为贫养湖（oligotrophic）和富养湖（eutrophic）。贫养湖养分少，生物有机体的数量不多，生产力低。一般来说，高山地区和水温较低的深水湖，多是贫养湖。在营养丰富、生产量高的湖泊，一般较浅且具有大片的湖岸带。充足的阳光为湖岸带，以及大部分湖水中的自养生物提供了能源，使有根的水生植物大量发展。在水中和底部，底栖微生物降解了大量有机物质，产生高浓度的无机养分，因而造成浮游植物的繁荣，使深水层的氧气浓度较低。这种相对浅而生产率高的湖泊称为富养湖。我国东部平原地区的湖泊，多数是富养湖。

从湖泊的演变规律来看，贫养湖总是会向富养湖方向发展演变的。如从河流中输入的沉积物和营养物质，使贫养湖变得愈来愈浅，生产率变得愈来愈高，最后变成富养湖。富养湖进一步由于河流的输入物以及本身有机碎屑的堆积作用而逐渐被充填起来，变为沼泽，并最终变为陆地。所以，湖泊的富营养化作用（eutrophication）是湖泊的一种缓慢的自然消亡过程。

在许多情况下，人类的无意识行为却加速了湖泊富营养化作用这一过程的进行。富含氮、磷等营养物质的工业废水和生活污水，直接或间接进入湖泊水体，是造成富营养化的最主要原因。另外，湖面上航行的船只及湖区旅游活动等排入湖泊的废弃物，水产养殖时投入的饵料，周围地区农田施用农药、化肥等，经地表径流流入湖泊等，都是导致水体富营养化的原因。

当湖泊中富集了高浓度的营养物质，某些浮游植物，特别是蓝藻、绿藻和各种硅藻就会大量发展，这时水面会形成稠密的藻被层，即出现“水华”现象。在水华出现时，会有大量的死亡藻类以及其他有机物沉积到湖底，并在湖底或深水中分解，从而大量消耗水中的溶解氧。不仅如此，藻类的大量繁殖还会产生一些有毒的代谢产物。所以，当水华发生时，会引起鱼类和其他动物大量死亡，生物区系成分逐渐发生改变。污染严重或富营养的湖泊，不仅生物种类和数量大大减少，湖泊生态系统功能严重受阻。

湖泊富营养化已成为全球各国面临的严重环境问题之一。水体富营养化会引起水域生态系统发生一系列变化。富营养化会影响水体的水质，造成水的透明度降低，使得阳光难以穿透水层，从而影响水中植物的光合作用；富营养化水体中藻类及其他浮游生物的大量繁殖，消耗水中溶解氧，鱼、贝类因缺氧而大量死亡；富营养化水体中有机物质厌氧分解会产生有害物质，以及一些浮游生物分泌的生物毒素也会伤害鱼类；同时，富营养化水中含有硝酸盐和亚硝酸盐，人畜长期饮用这些物质含量超标的水，也会中毒致病。富营养化也影响水体的观赏价值。我国湖泊的富营养化近年来已进入非常严重的阶段，特别是城市附近湖泊的富营养化更为严重。如太湖由于有机物污染，水体中N、P严重超标，湖水中藻类大量滋生、湖面经常被厚厚的蓝藻覆盖，景区的湖水变绿，并能闻到随风散发的阵阵腥臭味。2007年5月底太湖蓝藻暴发，使无锡市公共饮水系统瘫痪。

研究表明水体中氮、磷等营养物质浓度升高，是藻类大量繁殖的原因，其中又以磷为关键因素。而影响藻类生长的物理、化学和生物因素（如阳光、营养盐类、季节变化、水温、pH值，以及生物本身的相互关系）是极为复杂的，因此，很难预测藻类的生长趋势，也难以定出表示富营养化的指标。目前一般采用的指标是，水体中氮含量超过0．2～0．3mg/L，生化需氧量大于10mg/L，磷含量大于0．01～0．02mg/L，在pH值为7～9的淡水中细菌总数每毫升超过10万个，表征藻类数量的叶绿素a含量大于10μg/L。

富营养化的防治是水污染处理中最为复杂和困难的问题。目前可行的方法有两类：一是控制外源性营养物质输入，主要应用环境技术，消除进入湖泊水体的营养物质和有机污染物；二是减少内源性营养物质负荷，主要应用生态技术，减少或降解水体中的营养盐和有机污染物。