5．5．3　碳循环

1．碳的属性

碳是构成生物体的主要元素，是一切有机物的基本成分，因而碳在生命世界里具有特殊的地位。在地球上，碳只占地壳总质量的0．4%，只有氧的1/49。据估计，全球碳贮存量约为27×10¹⁶ t，但绝大部分以碳酸盐的形式被固结在岩石圈中，其次是贮存在化石燃料的石油和煤中。这是地球上两个最大的碳贮存库，约占碳总量的99．9%。此外，水圈和大气圈是两个碳交换库，它们在生物学上有积极作用。在大气圈中，以CO₂和CO的形式存在的碳约700×10⁹ t。在水圈中碳以多种形式存在，含碳约35×10¹² t。生物所需要的碳主要来自二氧化碳，二氧化碳存在于大气中或溶解于水中。

2．碳循环及其主要特点

生态系统中碳循环的主要形式是伴随着光合作用和能量流动的过程而进行的。绿色植物通过光合作用，将大气中的CO₂固定在有机物中，包括合成多糖、脂肪、蛋白质，而贮存在植物体中。绿色植物每年通过光合作用将大气里的CO₂含的1500亿t碳，变成有机物储存于植物体内。在这个过程中，部分碳通过植物的呼吸作用又回到大气中，另一部分碳通过食物链转化为动物体组分、动物排泄物和动植物遗体中的碳，通过微生物分解为CO₂，再返回到大气中，并可被植物重新利用。同样，海洋中的浮游植物将海水中的CO₂固定转化为糖类，通过海洋食物链转移，海洋动植物的呼吸作用又释放CO₂到环境中。需要注意的是，不管是陆地还是海洋中合成的有机物，总有一部分可能以化石有机物质（如煤）形式暂时离开循环。只有当它们被开采利用时，才重新进入新的循环。

各类生态系统固定CO₂的速率差别很大。热带雨林每年固定碳为1～2kg/m²，温带森林为0．2～0．4kg/m₂，而北极冻原和干燥的沙漠区只能固定热带雨林区的1%。陆地各类生态系统中，森林生态系统是碳的最大储库，全世界森林的储碳量为400亿～500亿t。

一般认为，海洋从大气吸收的CO₂比释放到大气中的CO₂多。在海洋中，通过浮游植物光合作用固定的CO₂转化为有生命的颗粒有机碳（living POC），这些有机碳通过食物链逐级转移到大型动物。未被利用的各级产品构成大量的非生命颗粒有机碳（non-living POC）向海底沉降。因此，真光层内光合作用吸收的CO₂就有一部分以颗粒有机碳形式离开真光层下沉到深海底。这种海洋中由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列过程构成的碳从表层向深层转移，称为生物泵（biological pump）。沉积到海底的一部分有机碳是很难降解的物质，它们可能长期埋藏在那里开始成为化石能源的过程。据估计，有1．2×10⁶ t的CO₂以有机沉积物的形式存在。在低温高压和缺氧的海底，细菌分解有机物生成的CH₄可形成白色固体状的天然气水合物，人们称之为“可燃冰”。据估计，“可燃冰”在海底的贮存总量比已知的所有煤、石油和天然气总和还要多，这部分碳暂时离开了再循环过程。某些海洋生物的外壳含有CaCO₃，当生物死亡时，这些含CaCO₃成分的物质就沉降到海底。此外，造礁珊瑚也构成大量的CaCO₃沉积。这些过程都使碳向下转移，并使其离开生态系统的再循环，这被称为碳酸盐泵（carbonate pump），它实际上也是一种生物泵，都有去除海水中CO₂的作用。据估计，经过漫长地质年代的积累，已经有5×10¹⁶t的CO₂以CaCO₃的形式存在于海洋中。

生态系统中碳循环的其他途径还有：地质年代由动植物残体长期埋藏在地层中形成的各种化石燃料，经人类开采后，燃烧这些化石燃料时，燃料中的碳氧化成CO₂，重新回到大气中，再被绿色植物重新吸收，又开始新的循环。岩石圈中的碳，通过岩石风化、溶解作用和火山喷发等重返大气圈。

自然生态系统中，植物通过光合作用从大气中摄取碳的速率与通过呼吸和分解作用而把碳释放到大气中的速率大体相同。由于植物的光合作用和生物的呼吸作用受到很多地理因素和其他因素的影响，所以大气中CO₂的含量有明显的日变化和季节变化。夏季植物的光合作用强烈，从大气中所摄取的CO₂超过了在呼吸和分解过程中所释放的CO₂，冬季正好相反，其浓度差可达0．002%。

3．碳循环与环境问题

大气中的CO₂浓度一般来说是恒定的。但工业革命以来，人类在生活和工农业生产活动中大量消费化石燃料，使CO₂排放量大幅度增加。另一方面，大量砍伐使森林面积不断缩小，植物吸收利用大气中CO₂的量越来越少，使得大气中CO₂的含量呈上升趋势。根据南极采集到的时间跨度为16万年的Vostoc冰芯中气泡的CO₂浓度测定，最后一个冰期（2万至5万年前）的CO₂水平是180～200μL/L，显著低于现在的水平。从公元900至公元1750年大气中CO₂浓度是270～280μL/L。工业革命后大气中CO₂含量的上升是迅速和持续的，且增加的速度在不断地加快，估计到2050年将增至550μL/L。与此相对应的是，从19世纪80年代到20世纪40年代，世界平均气温升高了约0．4℃。根据夏威夷Maunaloa气象台对大气CO₂的测定表明，从1959年开始CO₂浓度即持续上升。

全球大气的CO₂平衡计算表明，化石燃料释放的CO₂全部在大气中积累，大气CO₂浓度每年将增加0．7%，但实际上只有56%的CO₂在大气中积累，其余部分的CO₂去向不明，成为困惑生态学家的难题。具体平衡情况是：每年化石燃料释放6．0×10¹⁵ g，陆地植被破坏释放0．9×10¹⁵g，每年释放的CO₂在大气中增加3．2×10¹⁵g，海洋吸收2．2×10¹⁵g，还有1．7×10¹⁵g不知去向。

另一方面，陆地湿地、农田和海洋向大气释放的CH4也很可观。CH4的主要来源是沼泽、稻田和反刍动物。在200～2000年前，大气中CH₄的含量大约为0．8μL/L，100年前增加到0．9μL/L。而近40年增加了30%。1978年测得浓度为1．51μL/L，现在已达到1．72μL/L，即大气含有4900Tg CH4（1Tg＝10¹²g），年增量在0．8%～1．2%（0．014～0．017μL/L），也就是每年向大气中排放40～48Tg CH4。

CO₂和CH₄都是重要的温室气体（greenhouse gas），其浓度的增加可能会引起“温室效应”（greenhouse effect），导致全球气候变暖，对全球生态系统和人类生活产生重大影响。CO₂能吸收来自太阳的短波辐射，同时吸收地球发生的长波辐射，随着大气中CO₂浓度的增加，促使入射能量和逸散能量之间的平衡受到破坏，使得地球表面的能量平衡发生变化，结果是地球表面大气的温度升高，即“温室效应”。如果人类以目前的速度继续排放CO₂等温室气体，估计到2100年地球表面温度将上升2℃，这将在全球范围内对气候、海平面、农业、林业、生态平衡和人类健康等方面带来巨大的影响。全球气温上升是当前环境生态学领域研究的热点问题之一。