5．4．4　生态系统中的物质分解与能量循环

1．有机物质的分解作用及其意义

动植物和微生物死亡以后，其残株、尸体成为其他生物有机体的物质与能量的来源。将动植物和微生物的残株、尸体等复杂有机物分解为简单无机物的逐步降解过程，称为分解作用（decomposition）。因为在分解时无机的营养元素从有机物中释放出来，故此过程也称为矿化过程（mineralization），它与光合作物时无机营养元素的固定正好是相反的过程。从能量而言，分解作用与光合作用是相反的过程，前者是放能，后者是贮能。有机物质的分解作用可表示为

实际上分解作用是一个极为复杂的过程，包括降解、碎化和溶解等，然后通过生物摄食和排出，并有一系列酶参与到各个分解的环节中。在分解动物尸体和植物残体中起决定作用的是异养微生物。当然，这种分解作用也是细菌、真菌为它们自身获取食物所必需的。

分解作用的意义主要在于维持生态系统生产和分解的平衡。据估计，全球通过光合作用每年大约生产10¹⁷g有机物质，而一年中被分解的有机物质大约也是10¹⁷g，即通过分解作用大体上维持着全球生产和分解的平衡。如果没有分解，那么，一切营养物质都将束缚于尸体和残株之中，生态系统的物质循环将停止，也就不可能进行新的生产和生产新的生命。

在建立全球生态系统生产和分解的动态平衡中，物质分解发挥着极其重要的作用，主要有：①通过死亡物质的分解，使有机物中的营养元素释放出来，参与物质的再循环（recycling），同时给生产者提供营养元素；②维持大气中CO₂浓度；③稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物提供食物；④改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质，降低污染物危害程度；⑤其他功能，如在有机质分解过程中产生具有调控作用的环境激素（environmental hormone），对其他生物的生长产生重大影响，这些物质可能是抑制性的或刺激性的。

2．生物分解者

1）微生物

微生物中的细菌和真菌是有机物质的主要分解者。在细菌体内和真菌菌丝体内具有各种完成多种特殊的化学反应所必需的酶系统。这些酶被分泌到死的物质资源内进行分解活动，一些分解产物作为食物而被细菌或真菌所吸收，另外一些继续保留在环境中。

2）动物类群

陆地生态系统的分解者主要是食碎屑（detritivore）的无脊椎动物。按机体大小可分为微型、中型和大型动物三大动物区系：①微型动物区系（microfauna），体宽在100μm以下，包括原生动物、线虫、轮虫、体型极小的弹尾目昆虫和螨类；②中型动物区系（medium fauna），体宽100μm～2mm，包括原尾虫、螨类、线蚓类、双翅目幼虫和一些小型鞘翅目昆虫，大部分都能侵蚀完整的落叶，但是它们对落叶层总的降解作用并不显著，对分解的主要作用是调节微生物种群数量的大小和对大型动物区系的粪便进行处理和加工；③大型动物区系（macrofauna），大小在2～20mm，包括各种取食落叶层的节肢动物，如千足虫、等足目和端足目动物、蛞蝓和蜗牛以及较大的蚯蚓，这些动物参与扯碎植物残叶、土壤的翻动和再分配的作用。C．Darwin（1888）曾分析过蚯蚓对草地的作用，估计30年中由于它们的活动而形成了18cm厚的新土层，约50t/hm²，而在尼日利亚西部草原2～6月的雨季中形成的新土高达170t/hm²。

陆地生态系统中对物质分解有重要作用的是无脊椎动物。它们的分布有随纬度而变化的地带性规律。低纬度热带地区起作用的主要是大型土壤动物，其分解作用明显高于温带和寒带；高纬度寒温带和冻原地区多为中、小型土壤动物，它们对物质分解起的作用很小。土壤有机物的积累主要取决于气候等理化环境。有机物分解速率也随纬度而变化。一般而言，低纬度温度较高、湿度大的地区，有机物分解速率也快，而温度较低和干燥的地区则有利于有机物质的积累。

水域生态系统的分解成员与陆地不同，但其过程也分搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等几个环节，其作用也相似。水域生态系统的动物分解者按其功能可分力粉碎者、搜集者、底栖者、滤食者、植食者、肉食者等六类。

3．有机物质的分解过程

生态系统中的分解作用是一个复杂的过程，主要由三个环节组成，即降解过程（degradation，K）、碎化过程（break down，C）和淋溶过程（leaching，L）。降解是指在酶的作用下，有机物质通过生物化学过程，分解为单分子的物质或无机物等的过程。碎化是指颗粒体的粉碎，是一种物理过程。主要的改变是动物生命活动的结果，当然，也包括了非生物因素，如风化、结冰、解冻和干湿作用等。淋溶是指水将资源中的可溶性成分解脱出来。有机体一旦死亡，那些可溶的或水解的物质就很快地溶解出来。这个过程并不一定要有微生物参与。实验证明，不管是在有菌还是无菌条件下，其淋溶速率是一样的。

分解过程（D）实际上是这三个分解过程的乘积，即

D＝KCL　　　　　　　（5．7）

在物质分解过程中，伴随着分化和再循环过程，物质是以不同的速率和过程被分解的。分解的早期显示其多途径的分化，物质经降解碎化和淋溶转化为无机物、碳水化合物和多酚化合物、分解者组织，以及未改变性质的降解颗粒等。这一阶段的产物为生产者提供可利用的营养元素。长期分解作用的结果是形成相同的产物——腐殖质（humus）。腐殖质是一种分子结构十分复杂的高分子化合物，它可长期存在于土壤中，成为土壤中最重要的活性成分。

关于有机物质分解过程中腐殖质的形成机理目前并不十分清楚。一种假说认为腐殖质是由有机物质分解产生的多元酚和醌化合物合成，多元酚和醌化合物可直接来自于木质素，也可能是微生物的合成产物。腐殖质在陆地生态系统中起到重要作用，它是地球的主要有机碳库，在促进农作物生长、环境保护和农业可持续发展等方面作用巨大。

4．影响分解作用的生态因素

1）环境条件

陆地生态系统中有机物质的分解都是在微生物参与下进行的。因此，影响土壤微生物活动的因素都是影响有机物质分解的因素。这些因素主要包括以下三个方面。

（1）土壤温度。土壤微生物活动的最适温度一般在25～35℃，高于45℃或低于0℃时，一般微生物活动受到抑制。部分高温型微生物的最适生长温度为45～60℃。

（2）土壤湿度和通气状况。土壤中微生物的活动需要适宜的水分含量，过多的水分影响土壤的通气状况，从而改变有机物质转化过程和产物。

（3）pH值状况。各种微生物都有各自最适宜活动的pH值和可以适应的范围。大多数细菌活动的最适宜pH值在中性附近（pH值为6．5～7．5）。放线菌最适宜略偏碱，而真菌适宜在pH值为3～6的条件下活动。pH值过高或过低对微生物活动都有抑制作用。

气候则在较大范围内影响有机物质的分解。一般来说，温度高、湿度大的地带，其土壤中有机质的分解速率高，而低温和干燥的地带，其分解速率低，因而土壤中易积累有机物质。研究表明，由湿热的热带森林经温带森林到寒冷的冻原，其有机物分解速率随纬度增高而降低，而有机物的积累过程则随纬度升高而增高。在同一气候带内局部地方有机物质的积累也有区别，它可能取决于该地的土壤类型和待分解资源的特点。例如受水浸泡的沼泽土壤，由于水池和缺氧，抑制微生物活动，分解速率极低，有机物质积累量很大。

2）分解的资源质量

有机物的物理和化学性质均对分解速率有直接的影响。有机物质中各种化学成分的分解速率有明显的差异。一般淀粉、糖类和半纤维素等分解较快，纤维素和木质素等则难以分解。有机物质中的碳氮比（C∶N）对其分解速率影响很大。因为碳是微生物能量的来源，又是构成微生物躯体的材料，氮是微生物合成蛋白质的主要成分。因此，微生物的分解作用需要足够的碳和氮。微生物身体组织中的C∶N为10∶1～5∶1，平均为8∶1。但由于微生物代谢的碳只有1/3进入微生物细胞，其余的碳以CO₂的形式释放。因此，对微生物来说，同化1份N，就需要有24份的C。但大多数待分解的植物组织其含N量比此值低得多，C∶N为（40～80）∶1。因此，N的供应量就经常成为限制因素，分解速率在很大程度上取决于N的供应。而待分解有机物的C∶N，常可作为生物降解性能的度量指标。最适C∶N是（25～30）∶1，这已由大量农业实践所证实。当然，其他营养元素如P、S等的缺乏也会影响有机物质的分解速率。